วงจรชีวิตของเซลล์ วัฏจักรของเซลล์ - ไมโทซีส: คำอธิบายของเฟส G0, G1, G2, S ระยะเวลาของวัฏจักรของเซลล์และช่วงเวลาของมัน

วัฏจักรของเซลล์คือช่วงเวลาของการดำรงอยู่ของเซลล์นับจากช่วงเวลาที่เซลล์ก่อตัวโดยการแบ่งเซลล์แม่จนกระทั่งมีการแบ่งตัวหรือตายไปเอง

ระยะเวลาของวัฏจักรของเซลล์

ความยาวของวัฏจักรของเซลล์แตกต่างกันไปในแต่ละเซลล์ สร้างเซลล์ของสิ่งมีชีวิตที่โตเต็มวัยอย่างรวดเร็ว เช่น เซลล์เม็ดเลือดหรือเซลล์ฐานของหนังกำพร้า และ ลำไส้เล็กสามารถเข้าสู่วงจรของเซลล์ทุกๆ 12-36 ชั่วโมง วงจรเซลล์สั้น (ประมาณ 30 นาที) จะสังเกตได้ในระหว่างการแตกตัวอย่างรวดเร็วของไข่ของเอคโนเดิร์ม สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ และสัตว์อื่นๆ ภายใต้เงื่อนไขการทดลอง สายการเพาะเลี้ยงเซลล์จำนวนมากมีวัฏจักรของเซลล์สั้น (ประมาณ 20 ชั่วโมง) สำหรับการแบ่งเซลล์อย่างแข็งขันที่สุด ระยะเวลาระหว่างไมโทสจะอยู่ที่ประมาณ 10-24 ชั่วโมง

ระยะวัฏจักรของเซลล์

วัฏจักรของเซลล์ยูคาริโอตประกอบด้วยสองช่วง:

    ช่วงเวลาของการเติบโตของเซลล์ที่เรียกว่า "เฟสระหว่างเฟส" ซึ่งเป็นช่วงที่ DNA และโปรตีนถูกสังเคราะห์และเตรียมการแบ่งเซลล์

    ช่วงเวลาของการแบ่งเซลล์ เรียกว่า ระยะ M (จากคำว่า ไมโทซิส - ไมโทซิส)

เฟสประกอบด้วยหลายช่วงเวลา:

    G 1 เฟส (จากภาษาอังกฤษ. ช่องว่าง- ช่วงเวลา) หรือระยะการเจริญเติบโตเริ่มแรก ในระหว่างที่มีการสังเคราะห์ mRNA โปรตีน และส่วนประกอบของเซลล์อื่น ๆ เกิดขึ้น

    S-เฟส (จากภาษาอังกฤษ. สังเคราะห์- การสังเคราะห์) ในระหว่างที่เกิดการจำลอง DNA ของนิวเคลียสของเซลล์และเซนทริโอลก็เพิ่มขึ้นเป็นสองเท่า (ถ้ามีอยู่แน่นอน)

    ระยะ G 2 ซึ่งเป็นช่วงที่มีการเตรียมตัวสำหรับไมโทซีส

ในเซลล์ที่แตกต่างซึ่งไม่แบ่งอีกต่อไป อาจไม่มีเฟส G 1 ในวัฏจักรของเซลล์ เซลล์ดังกล่าวอยู่ในระยะพัก G0

ระยะการแบ่งเซลล์ (ระยะ M) ประกอบด้วย 2 ระยะ:

    karyokinesis (การแบ่งนิวเคลียสของเซลล์);

    ไซโตไคเนซิส (การแบ่งไซโตพลาสซึม)

ในทางกลับกัน ไมโทซิสจะแบ่งออกเป็น 5 ระยะ

คำอธิบายของการแบ่งเซลล์ขึ้นอยู่กับข้อมูลกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงร่วมกับการถ่ายภาพไมโครซีน และผลของกล้องจุลทรรศน์แสงและอิเล็กตรอนของเซลล์คงที่และเซลล์ย้อมสี

การควบคุมวัฏจักรของเซลล์

ลำดับการเปลี่ยนแปลงอย่างสม่ำเสมอในช่วงเวลาของวัฏจักรเซลล์เกิดขึ้นผ่านอันตรกิริยาของโปรตีน เช่น ไคเนสและไซคลินที่ขึ้นกับไซคลิน เซลล์ในระยะ G0 สามารถเข้าสู่วัฏจักรของเซลล์ได้เมื่อสัมผัสกับปัจจัยการเจริญเติบโต ปัจจัยการเจริญเติบโตต่างๆ เช่น ปัจจัยการเจริญเติบโตจากเกล็ดเลือด ผิวหนังชั้นนอก และปัจจัยการเจริญเติบโตของเส้นประสาท โดยการจับกับตัวรับของพวกมัน จะกระตุ้นให้เกิดกระแสการส่งสัญญาณภายในเซลล์ ซึ่งท้ายที่สุดจะนำไปสู่การถอดรหัสของยีนไซคลินและไคเนสที่ขึ้นกับไซคลิน ไคเนสที่ขึ้นกับไซคลินจะทำงานเฉพาะเมื่อมีการโต้ตอบกับไซคลินที่เกี่ยวข้องเท่านั้น เนื้อหาของไซคลินต่างๆ ในเซลล์เปลี่ยนแปลงตลอดวัฏจักรของเซลล์ Cyclin เป็นส่วนประกอบตามกฎระเบียบของไคเนสคอมเพล็กซ์ที่ขึ้นกับไซคลิน ไคเนสเป็นองค์ประกอบเร่งปฏิกิริยาของสารเชิงซ้อนนี้ ไคเนสจะไม่ทำงานหากไม่มีไซคลิน ไซคลินต่างๆ จะถูกสังเคราะห์ขึ้นในแต่ละช่วงของวัฏจักรเซลล์ ดังนั้น เนื้อหาของ cyclin B ในโอโอไซต์ของกบจะถึงค่าสูงสุดในช่วงเวลาของไมโทซีส เมื่อมีการปล่อยปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชั่นทั้งหมดที่ถูกเร่งโดยคอมเพล็กซ์ไคเนสที่ขึ้นกับ cyclin B/ไซโคล เมื่อสิ้นสุดไมโทซิส ไซคลินจะถูกทำลายอย่างรวดเร็วโดยโปรตีเอส

ความสำคัญทางชีวภาพของการแบ่งเซลล์เซลล์ใหม่เกิดขึ้นจากการแบ่งเซลล์ที่มีอยู่ หากสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวแบ่งตัว จะมีสิ่งมีชีวิตใหม่สองชนิดเกิดขึ้นจากมัน สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ก็เริ่มมีการพัฒนาบ่อยที่สุดด้วยเซลล์เดียว ผ่านการแบ่งซ้ำหลายครั้ง เซลล์จำนวนมากจึงถูกสร้างขึ้นซึ่งประกอบกันเป็นร่างกาย การแบ่งเซลล์รับประกันการสืบพันธุ์และการพัฒนาของสิ่งมีชีวิต และความต่อเนื่องของสิ่งมีชีวิตบนโลก

วัฏจักรของเซลล์ - ชีวิตของเซลล์ตั้งแต่ช่วงเวลาที่มันก่อตัวระหว่างการแบ่งเซลล์แม่จนกระทั่งการแบ่งตัวของมันเอง (รวมถึงการแบ่งนี้ด้วย) หรือความตาย

ในระหว่างวงจรนี้ แต่ละเซลล์จะเติบโตและพัฒนาในลักษณะที่สามารถทำหน้าที่ในร่างกายได้สำเร็จ เซลล์จะทำงานในช่วงระยะเวลาหนึ่ง หลังจากนั้นจะแบ่งตัว ก่อตัวเป็นเซลล์ลูก หรือตายไป

คุณ ประเภทต่างๆสิ่งมีชีวิต วัฏจักรของเซลล์ใช้เวลาต่างกัน เช่น ใน แบคทีเรียใช้เวลาประมาณ 20 นาที รองเท้าแตะ ciliates- จาก 10 ถึง 20 ชั่วโมง เซลล์ของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ระยะแรกการพัฒนาจะแบ่งตัวบ่อยครั้ง และจากนั้นวงจรของเซลล์ก็จะยาวขึ้นอย่างมาก ตัวอย่างเช่น ทันทีหลังจากที่คนเราเกิดมา เซลล์สมองจะแบ่งตัวเป็นจำนวนมาก โดย 80% ของเซลล์ประสาทสมองเกิดขึ้นในช่วงเวลานี้ อย่างไรก็ตาม เซลล์เหล่านี้ส่วนใหญ่สูญเสียความสามารถในการแบ่งตัวอย่างรวดเร็ว และบางส่วนก็อยู่รอดได้จนกระทั่งสิ่งมีชีวิตตายตามธรรมชาติโดยไม่มีการแบ่งตัวเลย

วัฏจักรของเซลล์ประกอบด้วยเฟสและไมโทซิส (รูปที่ 54)

อินเตอร์เฟส- ช่วงเวลาของวัฏจักรของเซลล์ระหว่างสองฝ่าย ในระหว่างเฟสทั้งหมด โครโมโซมจะไม่หมุนวน แต่จะอยู่ในนิวเคลียสของเซลล์ในรูปของโครมาติน ตามกฎแล้วเฟสระหว่างเฟสประกอบด้วยสามช่วงเวลา: พรีสังเคราะห์ สังเคราะห์ และหลังสังเคราะห์

ระยะเวลาสังเคราะห์ (G,)- ส่วนที่ยาวที่สุดของเฟส สามารถอยู่ในเซลล์ประเภทต่างๆ ได้ตั้งแต่ 2-3 ชั่วโมงไปจนถึงหลายวัน ในช่วงเวลานี้ เซลล์จะเติบโตขึ้น จำนวนออร์แกเนลเพิ่มขึ้น พลังงานและสารต่างๆ จะถูกสะสมเพื่อเพิ่มเป็นสองเท่าของ DNA ในช่วง Gj แต่ละโครโมโซมประกอบด้วยหนึ่งโครโมโซม นั่นคือ จำนวนโครโมโซม ( พี)และโครมาทิด (กับ)ไม้ขีด ชุดของโครโมโซมและโคร-

matid (โมเลกุล DNA) ของเซลล์ซ้ำในช่วง G r ของวัฏจักรเซลล์สามารถแสดงได้ด้วยการเขียน 2p2s.

ในช่วงสังเคราะห์ (S)การทำสำเนา DNA เกิดขึ้นเช่นเดียวกับการสังเคราะห์โปรตีนที่จำเป็นสำหรับการสร้างโครโมโซมในภายหลัง ในในช่วงเวลาเดียวกัน เซนทริโอลจะเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่า

เรียกว่าการทำสำเนาดีเอ็นเอ การจำลองแบบในระหว่างการจำลอง เอนไซม์พิเศษจะแยกสองสายของโมเลกุล DNA ต้นกำเนิดดั้งเดิม ทำลายพันธะไฮโดรเจนระหว่างนิวคลีโอไทด์เสริม โมเลกุลของ DNA polymerase ซึ่งเป็นเอนไซม์การจำลองหลักจับกับเส้นใยที่แยกออกจากกัน จากนั้นโมเลกุล DNA polymerase จะเริ่มเคลื่อนที่ไปตามสายโซ่แม่โดยใช้พวกมันเป็นแม่แบบและสังเคราะห์สายโซ่ลูกใหม่โดยเลือกนิวคลีโอไทด์สำหรับพวกมันตามหลักการเสริมกัน (รูปที่ 55) ตัวอย่างเช่น ถ้าส่วนของสายแม่ของ DNA มีลำดับนิวคลีโอไทด์ A C G T G A ดังนั้นส่วนของสายลูกจะมีรูปแบบ ทีเอชแคต. ในในการเชื่อมต่อกับสิ่งนี้ การจำลองแบบจะเรียกว่า ปฏิกิริยาการสังเคราะห์เมทริกซ์ ในจากการจำลองแบบ โมเลกุล DNA ที่มีเกลียวคู่เหมือนกัน 2 โมเลกุลจึงเกิดขึ้น - ในแต่ละสายจะมีสายโซ่ของโมเลกุลแม่ดั้งเดิมหนึ่งสายและสายโซ่ลูกที่สังเคราะห์ขึ้นใหม่หนึ่งสาย

เมื่อสิ้นสุดช่วง S โครโมโซมแต่ละตัวจะประกอบด้วยโครโมโซมน้องสาวที่เหมือนกันสองตัวที่เชื่อมต่อถึงกันที่เซนโทรเมียร์ จำนวนโครมาทิดในโครโมโซมคล้ายคลึงกันแต่ละคู่จะกลายเป็นสี่ ดังนั้น ชุดของโครโมโซมและโครมาทิดของเซลล์ซ้ำที่ส่วนท้ายของช่วง S (เช่น หลังจากการจำลองแบบ) จะถูกแสดงโดยรายการ 2p4s.

ช่วงหลังการสังเคราะห์ (G 2)เกิดขึ้นหลังจาก DNA เพิ่มขึ้นเป็นสองเท่า - ในเวลานี้เซลล์จะสะสมพลังงานและสังเคราะห์โปรตีนสำหรับการแบ่งตัวที่กำลังจะมาถึง (เช่น โปรตีน tubulin สำหรับสร้างไมโครทูบูล ซึ่งต่อมาก่อตัวเป็นแกนหมุนของการแบ่ง) ตลอดระยะเวลา C 2 ชุดของโครโมโซมและโครมาทิดในเซลล์ยังคงไม่เปลี่ยนแปลง - 2n4c

เฟสสิ้นสุดและเริ่มต้น แผนก,อันเป็นผลจากการที่เซลล์ลูกสาวเกิดขึ้น ในระหว่างไมโทซิส (วิธีหลักในการแบ่งเซลล์ยูคาริโอต) โครโมโซมน้องสาวของแต่ละโครโมโซมจะแยกจากกันและจบลงในเซลล์ลูกสาวที่แตกต่างกัน ด้วยเหตุนี้เซลล์ลูกสาวตัวน้อยจึงเข้าสู่วัฏจักรเซลล์ใหม่จึงมีการเซตตัว 2p2s.

ดังนั้น วัฏจักรของเซลล์จึงครอบคลุมช่วงเวลาตั้งแต่การเกิดขึ้นของเซลล์ไปจนถึงการแบ่งเซลล์ลูกสาวสองเซลล์อย่างสมบูรณ์ และรวมถึงเฟสระหว่างกัน (ช่วง G r, S-, C 2 ช่วง) และไมโทซิส (ดูรูปที่ 54) ลำดับช่วงเวลาของวัฏจักรเซลล์นี้เป็นลักษณะของการแบ่งเซลล์อย่างต่อเนื่อง เช่น เซลล์ของชั้นจมูกของผิวหนังชั้นนอก ไขกระดูกแดง และเยื่อเมือก ระบบทางเดินอาหารสัตว์เซลล์ของเนื้อเยื่อการศึกษาของพืช สามารถแบ่งทุกๆ 12-36 ชั่วโมงได้

ในทางตรงกันข้าม เซลล์ส่วนใหญ่ของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ใช้เส้นทางของความเชี่ยวชาญ และหลังจากผ่านช่วง Gj ไปแล้ว ก็สามารถย้ายเข้าสู่สิ่งที่เรียกว่า ช่วงเวลาพัก (Go-term)เซลล์ในช่วง G n ทำหน้าที่เฉพาะในร่างกาย กระบวนการเผาผลาญและพลังงานเกิดขึ้นในเซลล์ แต่ไม่มีการเตรียมการสำหรับการจำลองแบบ ตามกฎแล้วเซลล์ดังกล่าวจะสูญเสียความสามารถในการแบ่งตัวอย่างถาวร ตัวอย่างได้แก่ เซลล์ประสาท เซลล์ในเลนส์ตา และอื่นๆ อีกมากมาย

อย่างไรก็ตาม เซลล์บางเซลล์ที่อยู่ในระยะ Gn (เช่น เม็ดเลือดขาว เซลล์ตับ) สามารถออกไปและดำเนินวงจรของเซลล์ต่อไปได้ โดยจะผ่านทุกช่วงของเฟสระหว่างเฟสและไมโทซีส ดังนั้นเซลล์ตับจึงสามารถกลับมามีความสามารถในการแบ่งตัวได้อีกครั้งหลังจากหยุดพักไปหลายเดือน

การตายของเซลล์ความตาย (ความตาย) ของเซลล์แต่ละเซลล์หรือกลุ่มของเซลล์นั้นเกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ตลอดจนการตายของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว การตายของเซลล์แบ่งได้เป็น 2 ประเภท คือ เนื้อร้าย (จากภาษากรีก. เนครอส- ตาย) และ ap-ptosis ซึ่งมักเรียกว่าการตายของเซลล์ที่ตั้งโปรแกรมไว้หรือแม้แต่การฆ่าตัวตายของเซลล์

เนื้อร้าย- การตายของเซลล์และเนื้อเยื่อในสิ่งมีชีวิตที่เกิดจากการกระทำของปัจจัยที่สร้างความเสียหาย เนื้อตายอาจเกิดจากการสัมผัสกับอุณหภูมิสูงและต่ำ การแผ่รังสีไอออไนซ์ และสารเคมีต่างๆ (รวมถึงสารพิษที่ปล่อยออกมาจากเชื้อโรค) การตายของเซลล์ที่ตายแล้วยังสังเกตได้จากความเสียหายทางกล การหยุดชะงักของการจัดหาเลือดและการปกคลุมด้วยเนื้อเยื่อ และปฏิกิริยาการแพ้

ในเซลล์ที่เสียหาย การซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์จะหยุดชะงัก การสังเคราะห์โปรตีนจะหยุดลง กระบวนการเผาผลาญอื่นๆ หยุดลง นิวเคลียส ออร์แกเนลล์ และในที่สุดทั้งเซลล์จะถูกทำลาย คุณลักษณะของเนื้อร้ายคือเซลล์ทั้งกลุ่มอาจเสียชีวิตได้ (ตัวอย่างเช่นในระหว่างกล้ามเนื้อหัวใจตายเนื่องจากการหยุดออกซิเจนส่งผลให้ส่วนหนึ่งของกล้ามเนื้อหัวใจที่มีเซลล์จำนวนมากตาย) โดยปกติแล้วเซลล์ที่กำลังจะตายจะถูกโจมตีโดยเม็ดเลือดขาวและเกิดปฏิกิริยาการอักเสบในบริเวณที่มีเนื้อร้าย

อะพอพโทซิส- โปรแกรมการตายของเซลล์ ควบคุมโดยร่างกาย ในระหว่างการพัฒนาและการทำงานของร่างกาย เซลล์บางส่วนจะตายโดยไม่ได้รับความเสียหายโดยตรง กระบวนการนี้เกิดขึ้นในทุกช่วงอายุของสิ่งมีชีวิต แม้ในช่วงระยะตัวอ่อนก็ตาม

ในร่างกายของผู้ใหญ่ การตายของเซลล์ตามแผนจะเกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องเช่นกัน เซลล์เม็ดเลือด ผิวหนังชั้นนอก เยื่อเมือกในทางเดินอาหาร ฯลฯ หลายล้านเซลล์ตาย หลังจากการตกไข่ เซลล์ฟอลลิคูลาร์บางส่วนของรังไข่จะตาย และหลังจากการให้นมบุตร เซลล์ของต่อมน้ำนมก็จะตาย ในร่างกายมนุษย์ที่เป็นผู้ใหญ่ เซลล์ 50–70 พันล้านเซลล์ตายทุกวันอันเป็นผลมาจากการตายของเซลล์ ในระหว่างการตายของเซลล์ เซลล์จะแตกออกเป็นชิ้นๆ ที่ล้อมรอบด้วยพลาสมาเลมมา โดยปกติแล้ว ชิ้นส่วนของเซลล์ที่ตายแล้วจะถูกดูดซึมโดยเซลล์เม็ดเลือดขาวหรือเซลล์ข้างเคียงโดยไม่กระตุ้นให้เกิดการอักเสบ การเติมเต็มเซลล์ที่สูญเสียไปนั้นมั่นใจได้ด้วยการแบ่งตัว

ดังนั้นการตายของเซลล์จึงดูเหมือนขัดขวางการแบ่งเซลล์อย่างไม่สิ้นสุด ตั้งแต่ "การเกิด" ไปจนถึงการตายของเซลล์ เซลล์จะผ่านวัฏจักรของเซลล์ปกติตามจำนวนที่กำหนด หลังจากที่แต่ละเซลล์ผ่านไป เซลล์จะเข้าสู่วัฏจักรของเซลล์ใหม่หรือไปสู่การตายของเซลล์

1. วัฏจักรของเซลล์คืออะไร?

2. เฟสเรียกว่าอะไร? เหตุการณ์หลักใดที่เกิดขึ้นในช่วงระหว่างเฟส G r, S- และ 0 2

3. เซลล์ใดมีลักษณะเป็น G 0 -nepnofl? จะเกิดอะไรขึ้นในช่วงเวลานี้?

4. การจำลองดีเอ็นเอทำอย่างไร?

5. โมเลกุล DNA ที่ประกอบเป็นโครโมโซมคล้ายคลึงกันนั้นเหมือนกันหรือไม่? ในองค์ประกอบของซิสเตอร์โครมาทิด? ทำไม

6. เนื้อร้ายคืออะไร? อะพอพโทซิส? ความเหมือนและความแตกต่างระหว่างเนื้อร้ายและการตายของเซลล์คืออะไร?

7. อะไรคือความสำคัญของการตายของเซลล์ที่ตั้งโปรแกรมไว้ในชีวิตของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์?

8. ทำไมคุณถึงคิดว่าในสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ผู้เก็บข้อมูลทางพันธุกรรมหลักคือ DNA และ RNA ทำหน้าที่เสริมเท่านั้น?

    บทที่ 1 องค์ประกอบทางเคมีของสิ่งมีชีวิต

  • § 1. เนื้อหาขององค์ประกอบทางเคมีในร่างกาย มาโครและองค์ประกอบขนาดเล็ก
  • § 2. สารประกอบเคมีในสิ่งมีชีวิต สารอนินทรีย์
  • บทที่ 2 เซลล์ - โครงสร้างและ หน่วยการทำงานสิ่งมีชีวิต

  • § 10. ประวัติความเป็นมาของการค้นพบเซลล์ การสร้างทฤษฎีเซลล์
  • § 15. ตาข่ายเอ็นโดพลาสมิก กอลจิคอมเพล็กซ์ ไลโซโซม
  • บทที่ 3 การเผาผลาญและการแปลงพลังงานในร่างกาย

  • § 24. ลักษณะทั่วไปของการเผาผลาญและการแปลงพลังงาน
  • บทที่ 4 การจัดโครงสร้างและการควบคุมการทำงานของสิ่งมีชีวิต

บทเรียนนี้ช่วยให้คุณศึกษาหัวข้อ "วงจรชีวิตของเซลล์" ได้อย่างอิสระ เราจะพูดถึงสิ่งที่มีบทบาทสำคัญในการแบ่งเซลล์ ซึ่งส่งข้อมูลทางพันธุกรรมจากรุ่นหนึ่งไปยังอีกรุ่นหนึ่ง คุณยังจะได้ศึกษาวงจรชีวิตทั้งหมดของเซลล์ ซึ่งเรียกอีกอย่างว่าลำดับของเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นตั้งแต่วินาทีที่เซลล์ก่อตัวจนกระทั่งเซลล์แบ่งตัว

หัวข้อ: การสืบพันธุ์และการพัฒนาสิ่งมีชีวิตส่วนบุคคล

บทเรียน: วงจรชีวิตของเซลล์

1. วัฏจักรของเซลล์

ตามทฤษฎีเซลล์ เซลล์ใหม่เกิดขึ้นโดยการแบ่งเซลล์แม่ก่อนหน้านี้เท่านั้น โครโมโซมซึ่งประกอบด้วยโมเลกุล DNA มีบทบาทสำคัญในกระบวนการแบ่งเซลล์ เนื่องจากพวกมันรับประกันการถ่ายทอดข้อมูลทางพันธุกรรมจากรุ่นหนึ่งไปยังอีกรุ่นหนึ่ง

ดังนั้นจึงเป็นเรื่องสำคัญมากที่เซลล์ลูกสาวจะได้รับสารพันธุกรรมในปริมาณเท่ากัน และเป็นเรื่องธรรมชาติเมื่อก่อน การแบ่งเซลล์สารพันธุกรรมเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่านั่นคือโมเลกุล DNA เกิดขึ้น (รูปที่ 1)

วัฏจักรของเซลล์คืออะไร? วงจรชีวิตของเซลล์- ลำดับของเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นจากช่วงเวลาของการก่อตัวของเซลล์ที่กำหนดจนกระทั่งแบ่งออกเป็นเซลล์ลูกสาว ตามคำจำกัดความอื่น วัฏจักรของเซลล์คือชีวิตของเซลล์ตั้งแต่วินาทีแรกที่ปรากฏอันเป็นผลจากการแบ่งเซลล์แม่จนกระทั่งการแบ่งตัวหรือการตายของเซลล์เอง

ในระหว่างวัฏจักรของเซลล์ เซลล์จะเติบโตและเปลี่ยนแปลงเพื่อทำหน้าที่ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ได้สำเร็จ กระบวนการนี้เรียกว่าการสร้างความแตกต่าง เซลล์จะทำหน้าที่ได้สำเร็จในช่วงระยะเวลาหนึ่ง หลังจากนั้นเซลล์จะเริ่มแบ่งตัว

เป็นที่ชัดเจนว่าเซลล์ทั้งหมดของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ไม่สามารถแบ่งตัวได้อย่างไม่มีกำหนด ไม่เช่นนั้นสิ่งมีชีวิตทั้งหมด รวมทั้งมนุษย์จะเป็นอมตะ

ข้าว. 1. ส่วนของโมเลกุล DNA

สิ่งนี้ไม่ได้เกิดขึ้นเพราะมี “ยีนแห่งความตาย” ใน DNA ที่ถูกกระตุ้นภายใต้เงื่อนไขบางประการ พวกมันสังเคราะห์โปรตีนของเอนไซม์บางชนิดที่ทำลายโครงสร้างเซลล์และออร์แกเนลล์ ส่งผลให้เซลล์หดตัวและตาย

การตายของเซลล์ที่ตั้งโปรแกรมไว้นี้เรียกว่าอะพอพโทซิส แต่ในช่วงเวลาตั้งแต่เซลล์ปรากฏขึ้นและก่อนการตายของเซลล์ เซลล์จะต้องผ่านการแบ่งหลายส่วน

2. ระยะของวัฏจักรของเซลล์

วัฏจักรของเซลล์ประกอบด้วย 3 ระยะหลัก:

1. เฟสระหว่างเฟสเป็นช่วงของการเจริญเติบโตและการสังเคราะห์ทางชีวภาพของสารบางชนิดอย่างเข้มข้น

2. Mitosis หรือ karyokinesis (การแบ่งนิวเคลียร์)

3. Cytokinesis (การแบ่งไซโตพลาสซึม)

มาดูรายละเอียดขั้นตอนของวัฏจักรเซลล์กันดีกว่า ดังนั้นอันแรกคืออินเตอร์เฟส ระยะระหว่างเฟสคือระยะที่ยาวที่สุด ซึ่งเป็นช่วงของการสังเคราะห์และการเติบโตอย่างเข้มข้น เซลล์สังเคราะห์สารหลายชนิดที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตและการใช้งานฟังก์ชันโดยธรรมชาติทั้งหมด ในระหว่างเฟส การจำลองดีเอ็นเอจะเกิดขึ้น

ไมโทซิสเป็นกระบวนการของการแบ่งนิวเคลียสโดยแยกโครมาทิดออกจากกันและกระจายใหม่เป็นโครโมโซมระหว่างเซลล์ลูกสาว

Cytokinesis เป็นกระบวนการแบ่งไซโตพลาสซึมระหว่างเซลล์ลูกสาวสองคน โดยปกติภายใต้ชื่อไมโทซีส เซลล์วิทยาจะรวมระยะที่ 2 และ 3 กล่าวคือ การแบ่งเซลล์ (คาริโอไคเนซิส) และการแบ่งไซโตพลาสซึม (ไซโตไคเนซิส)

3. อินเตอร์เฟส

เรามาอธิบายลักษณะของเฟสอย่างละเอียดกันดีกว่า (รูปที่ 2) เฟสประกอบด้วย 3 ช่วงเวลา: G1, S และ G2 ช่วงแรก การสังเคราะห์ล่วงหน้า (G1) เป็นระยะของการเจริญเติบโตของเซลล์อย่างเข้มข้น


ข้าว. 2. ขั้นตอนหลัก วงจรชีวิตเซลล์

ในกรณีนี้การสังเคราะห์สารบางชนิดเกิดขึ้น ซึ่งเป็นระยะที่ยาวที่สุดหลังจากการแบ่งเซลล์ ในระยะนี้การสะสมของสารและพลังงานที่จำเป็นสำหรับช่วงเวลาต่อ ๆ ไปจะเกิดขึ้นนั่นคือเพื่อเพิ่ม DNA เป็นสองเท่า

ตามแนวคิดสมัยใหม่ สารในช่วง G1 จะถูกสังเคราะห์ขึ้นเพื่อยับยั้งหรือกระตุ้นช่วงต่อไปของวัฏจักรของเซลล์ กล่าวคือ ช่วงสังเคราะห์

ระยะสังเคราะห์ (S) โดยปกติจะใช้เวลา 6 ถึง 10 ชั่วโมง ตรงกันข้ามกับช่วงก่อนสังเคราะห์ซึ่งอาจใช้เวลานานหลายวันและเกี่ยวข้องกับการทำซ้ำของ DNA รวมถึงการสังเคราะห์โปรตีน เช่น โปรตีนฮิสโตน ซึ่ง สามารถสร้างโครโมโซมได้ เมื่อสิ้นสุดช่วงสังเคราะห์ โครโมโซมแต่ละตัวจะประกอบด้วยโครมาทิด 2 โครมาทิดที่เชื่อมต่อถึงกันด้วยเซนโทรเมียร์ ในช่วงเวลาเดียวกัน เซนทริโอลจะเพิ่มเป็นสองเท่า

ระยะเวลาหลังการสังเคราะห์ (G2) เกิดขึ้นทันทีหลังจากโครโมโซมเพิ่มเป็นสองเท่า ใช้เวลาประมาณ 2 ถึง 5 ชั่วโมง

ในช่วงเวลาเดียวกันนี้พลังงานที่จำเป็นสำหรับกระบวนการแบ่งเซลล์ต่อไปซึ่งก็คือเพื่อการแบ่งเซลล์โดยตรงจะสะสม

ในช่วงเวลานี้ การแบ่งไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์เกิดขึ้น และสังเคราะห์โปรตีน ซึ่งต่อมาจะก่อตัวเป็นไมโครทูบูล ดังที่คุณทราบ Microtubules ก่อตัวเป็นเส้นใยแกนหมุน และตอนนี้เซลล์ก็พร้อมสำหรับการแบ่งเซลล์แล้ว

4. กระบวนการทำซ้ำดีเอ็นเอ

ก่อนที่จะอธิบายวิธีการแบ่งเซลล์ เราจะพิจารณากระบวนการสร้างสำเนา DNA ซึ่งนำไปสู่การก่อตัวของโครมาทิดสองตัว กระบวนการนี้เกิดขึ้นในช่วงเวลาสังเคราะห์ การเพิ่มโมเลกุล DNA เป็นสองเท่าเรียกว่าการจำลองแบบหรือการทำซ้ำ (รูปที่ 3)


ข้าว. 3. กระบวนการจำลองดีเอ็นเอ (reduplication) (ช่วงสังเคราะห์ของเฟสระหว่างเฟส) เอนไซม์เฮลิเคส (สีเขียว) จะคลายเกลียวคู่ของ DNA และดีเอ็นเอโพลีเมอเรส (สีน้ำเงินและสีส้ม) จะทำให้นิวคลีโอไทด์เสริมสมบูรณ์

ในระหว่างการจำลอง ส่วนหนึ่งของโมเลกุล DNA ของมารดาจะถูกแยกออกเป็นสองเส้นด้วยความช่วยเหลือของเอนไซม์พิเศษ - เฮลิเคส ยิ่งไปกว่านั้น สามารถทำได้โดยการทำลายพันธะไฮโดรเจนระหว่างฐานไนโตรเจนเสริม (A-T และ G-C) ต่อไป สำหรับนิวคลีโอไทด์แต่ละสายของสาย DNA ที่แยกออกไป เอนไซม์ DNA polymerase จะปรับนิวคลีโอไทด์เสริมเข้าไป

สิ่งนี้จะสร้างโมเลกุล DNA ที่มีเกลียวคู่ขึ้นมาสองโมเลกุล ซึ่งแต่ละโมเลกุลจะมีโมเลกุลต้นกำเนิดหนึ่งเส้นและเกลียวใหม่อีกหนึ่งเส้น โมเลกุล DNA ทั้งสองนี้เหมือนกันทุกประการ

เป็นไปไม่ได้ที่จะคลายโมเลกุล DNA ขนาดใหญ่ทั้งหมดพร้อมกันเพื่อการจำลองแบบ ดังนั้นการจำลองจึงเริ่มต้นในส่วนที่แยกจากกันของโมเลกุล DNA โดยจะมีการสร้างชิ้นส่วนสั้น ๆ ซึ่งจากนั้นจะถูกเย็บเป็นเกลียวยาวโดยใช้เอนไซม์บางชนิด

ระยะเวลาของวัฏจักรของเซลล์ขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์และปัจจัยภายนอก เช่น อุณหภูมิ ความพร้อมของออกซิเจน และความพร้อมของสารอาหาร ตัวอย่างเช่น เซลล์แบคทีเรียภายใต้สภาวะที่เอื้ออำนวยจะแบ่งตัวทุกๆ 20 นาที เซลล์เยื่อบุในลำไส้ทุกๆ 8-10 ชั่วโมง และเซลล์ปลายรากหัวหอมจะแบ่งทุกๆ 20 ชั่วโมง และเซลล์บางส่วน ระบบประสาทไม่เคยแบ่งปัน

การเกิดขึ้นของทฤษฎีเซลล์

ในศตวรรษที่ 17 แพทย์ชาวอังกฤษ โรเบิร์ต ฮุค (รูปที่ 4) โดยใช้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงแบบทำเอง พบว่าไม้ก๊อกและเนื้อเยื่อพืชอื่นๆ ประกอบด้วยเซลล์เล็กๆ ที่คั่นด้วยฉากกั้น เขาเรียกพวกมันว่าเซลล์

ข้าว. 4.โรเบิร์ต ฮุค

ในปี ค.ศ. 1738 นักพฤกษศาสตร์ชาวเยอรมัน Matthias Schleiden (รูปที่ 5) ได้ข้อสรุปว่าเนื้อเยื่อพืชประกอบด้วยเซลล์ หนึ่งปีต่อมา นักสัตววิทยา Theodor Schwann (รูปที่ 5) ได้ข้อสรุปเดียวกัน แต่เกี่ยวกับเนื้อเยื่อของสัตว์เท่านั้น

ข้าว. 5. มัทธีอัส ชไลเดน (ซ้าย) ธีโอดอร์ ชวานน์ (ขวา)

เขาสรุปว่าเนื้อเยื่อของสัตว์ก็เหมือนกับเนื้อเยื่อพืชที่ประกอบด้วยเซลล์และเซลล์นั้นเป็นพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต จากข้อมูลโทรศัพท์มือถือ นักวิทยาศาสตร์ได้กำหนดทฤษฎีเซลล์ขึ้นมา

ข้าว. 6. รูดอล์ฟ เวอร์โชว

20 ปีต่อมา รูดอล์ฟ เวอร์โชว (รูปที่ 6) ได้ขยายทฤษฎีเกี่ยวกับเซลล์และได้ข้อสรุปว่าเซลล์สามารถเกิดขึ้นได้จากเซลล์อื่น เขาเขียนว่า: “ที่ใดมีเซลล์ จะต้องมีเซลล์ก่อนหน้า เช่นเดียวกับที่สัตว์มาจากสัตว์เท่านั้น และพืชมาจากพืชเท่านั้น... สิ่งมีชีวิตทุกชนิด ไม่ว่าจะเป็นสัตว์หรือสิ่งมีชีวิตในพืช หรือส่วนที่เป็นส่วนประกอบของพวกมัน ถูกครอบงำด้วยกฎนิรันดร์แห่งการพัฒนาอย่างต่อเนื่อง”

โครงสร้างโครโมโซม

ดังที่คุณทราบ โครโมโซมมีบทบาทสำคัญในการแบ่งเซลล์เนื่องจากพวกมันส่งข้อมูลทางพันธุกรรมจากรุ่นหนึ่งไปยังอีกรุ่นหนึ่ง โครโมโซมประกอบด้วยโมเลกุล DNA จับกับโปรตีนฮิสโตน ไรโบโซมยังมี RNA ในปริมาณเล็กน้อย

ในการแบ่งเซลล์ โครโมโซมจะถูกนำเสนอในรูปแบบของเส้นไหมยาวบาง ๆ ซึ่งกระจายเท่า ๆ กันทั่วทั้งปริมาตรของนิวเคลียส

โครโมโซมแต่ละตัวไม่สามารถแยกแยะได้ แต่วัสดุโครโมโซมของพวกมันจะถูกย้อมด้วยสีย้อมพื้นฐานและเรียกว่าโครมาติน ก่อนการแบ่งเซลล์ โครโมโซม (รูปที่ 7) จะหนาและสั้นลง ซึ่งทำให้มองเห็นได้ชัดเจนด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง

ข้าว. 7. โครโมโซมในการทำนายระยะที่ 1 ของไมโอซิส

ในสถานะที่กระจายตัว นั่นคือ ยืดออก โครโมโซมมีส่วนร่วมในกระบวนการสังเคราะห์ทางชีวภาพทั้งหมดหรือควบคุมกระบวนการสังเคราะห์ทางชีวภาพ และในระหว่างการแบ่งเซลล์ ฟังก์ชันนี้จะถูกระงับ

ในการแบ่งเซลล์ทุกรูปแบบ DNA ของแต่ละโครโมโซมจะถูกจำลองเพื่อให้เกิดสายพอลินิวคลีโอไทด์คู่ที่เหมือนกันสองเส้น

ข้าว. 8. โครงสร้างโครโมโซม

สายโซ่เหล่านี้ล้อมรอบด้วยเปลือกโปรตีน และในช่วงเริ่มต้นของการแบ่งเซลล์ โซ่เหล่านี้ดูเหมือนเป็นเกลียวที่เหมือนกันวางเรียงกัน ด้ายแต่ละเส้นเรียกว่าโครมาทิดและเชื่อมต่อกับด้ายเส้นที่ 2 โดยบริเวณที่ไม่เกิดคราบที่เรียกว่าเซนโทรเมียร์ (รูปที่ 8)

การบ้าน

1. วัฏจักรของเซลล์คืออะไร? ประกอบด้วยขั้นตอนใดบ้าง?

2. จะเกิดอะไรขึ้นกับเซลล์ระหว่างเฟส? อินเตอร์เฟสประกอบด้วยระยะใดบ้าง?

3. การจำลองแบบคืออะไร? ความสำคัญทางชีวภาพของมันคืออะไร? มันจะเกิดขึ้นเมื่อไหร่? มีสารอะไรบ้างที่เกี่ยวข้อง?

4. มันเริ่มต้นอย่างไร ทฤษฎีเซลล์- ตั้งชื่อนักวิทยาศาสตร์ที่เข้าร่วมในการก่อตั้ง

5. โครโมโซมคืออะไร? โครโมโซมมีบทบาทอย่างไรในการแบ่งเซลล์?

1. วรรณกรรมด้านเทคนิคและมนุษยธรรม

2. การรวบรวมทรัพยากรการศึกษาดิจิทัลแบบครบวงจร

3. การรวบรวมทรัพยากรการศึกษาดิจิทัลแบบครบวงจร

4. การรวบรวมทรัพยากรการศึกษาดิจิทัลแบบครบวงจร

5. พอร์ทัลอินเทอร์เน็ต Schooltube

อ้างอิง

1. Kamensky A. A. , Kriksunov E. A. , Pasechnik V. V. ชีววิทยาทั่วไป เกรด 10-11 Bustard, 2548

2. ชีววิทยา. ชั้นประถมศึกษาปีที่ 10 ชีววิทยาทั่วไป ระดับพื้นฐาน / P. V. Izhevsky, O. A. Kornilova, T. E. Loschilina และอื่น ๆ - ฉบับที่ 2, แก้ไขแล้ว - เวนทานา-กราฟ, 2010. - 224 หน้า.

3. Belyaev D.K. ชีววิทยา เกรด 10-11 ชีววิทยาทั่วไป ระดับพื้นฐาน - ฉบับที่ 11 แบบเหมารวม. - อ.: การศึกษา, 2555. - 304 น.

4. ชีววิทยา ชั้นประถมศึกษาปีที่ 11 ชีววิทยาทั่วไป ระดับโปรไฟล์ / V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin และคนอื่น ๆ - ฉบับที่ 5, แบบแผน - อีแร้ง, 2010. - 388 น.

5. Agafonova I. B. , Zakharova E. T. , Sivoglazov V. I. ชีววิทยา เกรด 10-11 ชีววิทยาทั่วไป ระดับพื้นฐาน - ฉบับที่ 6, เสริม. - อีแร้ง, 2010. - 384 น.

ความสูงของร่างกายมนุษย์เกิดจากการเพิ่มขนาดและจำนวนเซลล์ ซึ่งภายหลังเกิดจากกระบวนการแบ่งตัวหรือไมโทซิส การเพิ่มจำนวนเซลล์เกิดขึ้นภายใต้อิทธิพลของปัจจัยการเจริญเติบโตนอกเซลล์ และเซลล์เองก็ประสบกับลำดับเหตุการณ์ซ้ำๆ ที่เรียกว่าวัฏจักรของเซลล์

มีสี่หลัก เฟส: G1 (สังเคราะห์ล่วงหน้า), S (สังเคราะห์), G2 (หลังสังเคราะห์) และ M (ไมโทติค) ตามด้วยการแยกไซโตพลาสซึมและพลาสมาเมมเบรน ส่งผลให้มีเซลล์ลูกสาวที่เหมือนกันสองเซลล์ เฟส Gl, S และ G2 เป็นส่วนหนึ่งของเฟส การจำลองโครโมโซมเกิดขึ้นในระหว่างระยะสังเคราะห์หรือระยะ S
ส่วนใหญ่ เซลล์ไม่อยู่ภายใต้การแบ่งตัวแบบแอคทีฟ กิจกรรมไมโทติคของพวกมันถูกระงับในระหว่างระยะ GO ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของระยะ G1

ระยะเวลาของเฟส Mคือ 30-60 นาที ในขณะที่วงจรของเซลล์ทั้งหมดจะเกิดขึ้นในเวลาประมาณ 20 ชั่วโมง เซลล์ปกติ (ที่ไม่ใช่เนื้องอก) ของมนุษย์จะเกิดวงจรไมโทติคมากถึง 80 รอบ ขึ้นอยู่กับอายุ

กระบวนการ วัฏจักรของเซลล์ถูกควบคุมโดยการกระตุ้นและการเลิกใช้งานซ้ำๆ ตามลำดับของเอนไซม์หลักที่เรียกว่าโปรตีนไคเนสที่ขึ้นกับไซคลิน (CDPK) รวมถึงโคแฟคเตอร์ของพวกมัน ไซคลิน ในกรณีนี้ภายใต้อิทธิพลของฟอสโฟไคเนสและฟอสฟาเตสทำให้เกิดฟอสโฟรีเลชั่นและดีฟอสโฟรีเลชั่นของคอมเพล็กซ์ไซโคล - CZK พิเศษซึ่งมีหน้าที่รับผิดชอบในการเริ่มต้นของบางช่วงของวงจร

นอกจากนี้ในเรื่องที่เกี่ยวข้อง ระยะคล้ายกับโปรตีน CZKทำให้เกิดการบดอัดของโครโมโซม การแตกของเปลือกนิวเคลียส และการจัดโครงสร้างใหม่ของไมโครทูบูลของเซลล์โครงร่างใหม่เพื่อสร้างแกนหมุนฟิชชัน (แกนหมุนไมโทติค)

ระยะ G1 ของวัฏจักรเซลล์

เฟส G1- ระยะกลางระหว่างระยะ M และ S ซึ่งเป็นช่วงที่ปริมาณไซโตพลาสซึมเพิ่มขึ้น นอกจากนี้ เมื่อสิ้นสุดระยะ G1 จะมีจุดตรวจแรกที่ตรวจสอบการซ่อมแซม DNA และสภาพแวดล้อม (ไม่ว่าจะเหมาะสมเพียงพอสำหรับการเปลี่ยนผ่านสู่ระยะ S หรือไม่)

ในกรณีนิวเคลียร์ ดีเอ็นเอเมื่อได้รับความเสียหาย กิจกรรมของโปรตีน p53 จะเพิ่มขึ้น ซึ่งจะช่วยกระตุ้นการถอดรหัสของ p21 อย่างหลังจับกับสารเชิงซ้อน cyclin-CZK เฉพาะ ซึ่งทำหน้าที่ถ่ายโอนเซลล์ไปยังเฟส S และยับยั้งการแบ่งตัวของมันที่ระยะ Gl ช่วยให้เอนไซม์ซ่อมแซมเพื่อแก้ไขชิ้นส่วน DNA ที่เสียหายได้

หากมีโรคเกิดขึ้น การจำลองโปรตีน p53 ของ DNA ที่มีข้อบกพร่องอย่างต่อเนื่องซึ่งช่วยให้การแบ่งเซลล์สะสมการกลายพันธุ์และมีส่วนช่วยในการพัฒนากระบวนการเนื้องอก นี่คือสาเหตุที่โปรตีน p53 มักถูกเรียกว่า "ผู้พิทักษ์จีโนม"

เฟส G0 ของวัฏจักรเซลล์

การเพิ่มจำนวนเซลล์ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อมีเซลล์ที่หลั่งออกมาจากเซลล์อื่นมีส่วนร่วมเท่านั้น ปัจจัยการเจริญเติบโตนอกเซลล์ซึ่งออกฤทธิ์ผ่านการส่งสัญญาณแบบเรียงซ้อนของโปรโต-ออนโคยีน หากในระหว่างระยะ G1 เซลล์ไม่ได้รับสัญญาณที่เหมาะสม เซลล์ก็จะออกจากวงจรของเซลล์และเข้าสู่สถานะ G0 ซึ่งสามารถคงอยู่ได้นานหลายปี

บล็อก G0 เกิดขึ้นด้วยความช่วยเหลือของโปรตีน - ตัวยับยั้งไมโทซีสซึ่งหนึ่งในนั้นก็คือ โปรตีนเรติโนบลาสโตมา(โปรตีน Rb) เข้ารหัสโดยอัลลีลปกติของยีนเรติโนบลาสโตมา โปรตีนนี้เกาะติดกับโปรตีนควบคุมที่บิดเบี้ยว ขัดขวางการกระตุ้นการถอดรหัสยีนที่จำเป็นสำหรับการเพิ่มจำนวนเซลล์

ปัจจัยการเจริญเติบโตนอกเซลล์จะทำลายบล็อกโดยการกระตุ้น คอมเพล็กซ์ cyclin-CZK เฉพาะ Glซึ่งฟอสโฟรีเลทโปรตีน Rb และเปลี่ยนโครงสร้างของมันซึ่งเป็นผลมาจากการที่การเชื่อมต่อกับโปรตีนตามกฎระเบียบขาดไป ในเวลาเดียวกัน ยีนหลังจะกระตุ้นการถอดความของยีนที่เข้ารหัส ซึ่งทำให้เกิดกระบวนการแพร่กระจาย

ระยะ S ของวัฏจักรเซลล์

ปริมาณมาตรฐาน ดีเอ็นเอเอนริเก้คู่ในแต่ละเซลล์ ชุดโครโมโซมสายเดี่ยวแบบซ้ำที่สอดคล้องกันมักจะถูกกำหนดให้เป็น 2C ชุด 2C จะถูกคงไว้ตลอดระยะ G1 และเพิ่มเป็นสองเท่า (4C) ในระหว่างระยะ S เมื่อมีการสังเคราะห์โครโมโซม DNA ใหม่

เริ่มต้นจากจุดสิ้นสุด เฟส Sและจนถึงระยะ M (รวมถึงระยะ G2) โครโมโซมที่มองเห็นแต่ละอันจะมีโมเลกุล DNA สองโมเลกุลที่ถูกผูกไว้อย่างแน่นหนาที่เรียกว่าซิสเตอร์โครมาทิด ดังนั้น ในเซลล์ของมนุษย์ ตั้งแต่ปลายระยะ S จนถึงกลางระยะ M จะมีโครโมโซม 23 คู่ (46 หน่วยที่มองเห็นได้) แต่มีเกลียวคู่ 4C (92) ของ DNA นิวเคลียร์

อยู่ระหว่างดำเนินการ ไมโทซีสชุดโครโมโซมที่เหมือนกันจะถูกกระจายไปยังเซลล์ลูกสาวสองคนในลักษณะที่แต่ละเซลล์มีโมเลกุล DNA 2C 23 คู่ ควรสังเกตว่าระยะ G1 และ G0 เป็นเพียงระยะเดียวของวัฏจักรเซลล์ซึ่งมีโครโมโซม 46 โครโมโซมในเซลล์สอดคล้องกับโมเลกุล DNA ชุด 2C

ระยะ G2 ของวัฏจักรเซลล์

ที่สอง จุดควบคุมที่ทดสอบขนาดของเซลล์ จะอยู่ที่ส่วนท้ายของระยะ G2 ซึ่งอยู่ระหว่างระยะ S และไมโทซิส นอกจากนี้ ในขั้นตอนนี้ ก่อนที่จะไปสู่ไมโทซีส จะมีการตรวจสอบความสมบูรณ์ของการจำลองแบบและความสมบูรณ์ของดีเอ็นเอ ไมโทซีส (M-phase)

1. คำทำนาย- โครโมโซมซึ่งแต่ละโครโมโซมประกอบด้วยโครมาทิดที่เหมือนกันสองตัวจะเริ่มควบแน่นและมองเห็นได้ภายในนิวเคลียส ที่ขั้วตรงข้ามของเซลล์ อุปกรณ์คล้ายแกนหมุนเริ่มก่อตัวประมาณสองเซนโทรโซมจากเส้นใยทูบูลิน

2. โพรเมตาเฟส- เยื่อหุ้มนิวเคลียสจะแบ่งตัว Kinetochores ก่อตัวรอบๆ เซนโทรเมียร์ของโครโมโซม เส้นใยทูบูลินเจาะเข้าไปในนิวเคลียสและมีสมาธิใกล้กับไคเนโตชอร์ โดยเชื่อมต่อกับเส้นใยที่เล็ดลอดออกมาจากเซนโตรโซม

3. เมตาเฟส- ความตึงของเส้นใยทำให้โครโมโซมเรียงตัวอยู่กึ่งกลางระหว่างแกนหมุน ทำให้เกิดแผ่นเมตาเฟส

4. แอนาเฟส- DNA ของเซนโทรเมียร์ซึ่งมีการแบ่งปันกันระหว่างโครมาทิดน้องสาวนั้นถูกทำซ้ำ และโครมาทิดจะแยกตัวและเคลื่อนตัวออกจากกันใกล้กับขั้วมากขึ้น

5. เทโลเฟส- ซิสเตอร์โครมาทิดที่แยกออกจากกัน (ซึ่งจากจุดนี้ไปถือเป็นโครโมโซม) จะไปถึงขั้ว เยื่อหุ้มนิวเคลียสจะปรากฏขึ้นรอบๆ แต่ละกลุ่ม โครมาตินที่ถูกบดอัดจะกระจายไปและเกิดเป็นนิวคลีโอลี

6. ไซโตไคเนซิส. เยื่อหุ้มเซลล์สัญญาและร่องที่แตกแยกเกิดขึ้นตรงกลางระหว่างเสาซึ่งเมื่อเวลาผ่านไปจะแยกเซลล์ลูกสาวทั้งสองออกจากกัน

วงจรเซนโตรโซม

ใน เวลาเฟส G1เซนทริโอลคู่หนึ่งที่เชื่อมโยงกับเซนโทรโซมแต่ละอันจะแยกออกจากกัน ในระหว่างระยะ S และ G2 เซนทริโอลลูกสาวตัวใหม่จะถูกสร้างขึ้นทางด้านขวาของเซนทริโอลตัวเก่า ที่จุดเริ่มต้นของระยะ M เซนโทรโซมจะแบ่งตัว และเซนโทรโซมลูกสาวสองคนจะเคลื่อนไปทางขั้วเซลล์

เนื้อหาจากวิกิพีเดีย - สารานุกรมเสรี

วัฏจักรของเซลล์- นี่คือช่วงเวลาของการดำรงอยู่ของเซลล์ตั้งแต่ช่วงเวลาของการก่อตัวจนถึงการแบ่งเซลล์แม่จนกระทั่งการแบ่งตัวหรือการตายของเซลล์เอง

ระยะเวลาของวัฏจักรเซลล์ของยูคาริโอต

ความยาวของวัฏจักรของเซลล์แตกต่างกันไปในแต่ละเซลล์ เซลล์ที่สร้างอย่างรวดเร็วของสิ่งมีชีวิตที่โตเต็มวัย เช่น เซลล์เม็ดเลือดหรือเซลล์ฐานของหนังกำพร้าและลำไส้เล็ก สามารถเข้าสู่วงจรของเซลล์ทุกๆ 12-36 ชั่วโมง จะมีการสังเกตวงจรเซลล์สั้น (ประมาณ 30 นาที) ในระหว่างการกระจายตัวอย่างรวดเร็วของไข่ของเอคโนเดิร์ม สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ และสัตว์อื่นๆ ภายใต้เงื่อนไขการทดลอง สายการเพาะเลี้ยงเซลล์จำนวนมากมีวัฏจักรของเซลล์สั้น (ประมาณ 20 ชั่วโมง) สำหรับการแบ่งเซลล์อย่างแข็งขันที่สุด ระยะเวลาระหว่างไมโทสจะอยู่ที่ประมาณ 10-24 ชั่วโมง

ระยะของวัฏจักรเซลล์ยูคาริโอต

วัฏจักรของเซลล์ยูคาริโอตประกอบด้วยสองช่วง:

  • ช่วงเวลาของการเติบโตของเซลล์ที่เรียกว่า "เฟสระหว่างเฟส" ซึ่งเป็นช่วงที่ DNA และโปรตีนถูกสังเคราะห์และเตรียมการแบ่งเซลล์
  • ช่วงเวลาของการแบ่งเซลล์ เรียกว่า ระยะ M (จากคำว่า ไมโทซิส - ไมโทซิส)

เฟสประกอบด้วยหลายช่วงเวลา:

  • G 1 เฟส (จากภาษาอังกฤษ. ช่องว่าง- ช่วงเวลา) หรือระยะการเจริญเติบโตเริ่มแรก ในระหว่างที่มีการสังเคราะห์ mRNA โปรตีน และส่วนประกอบของเซลล์อื่น ๆ เกิดขึ้น
  • S-เฟส (จากภาษาอังกฤษ. สังเคราะห์- การสังเคราะห์) ในระหว่างที่เกิดการจำลอง DNA ของนิวเคลียสของเซลล์ เซนทริโอลก็เพิ่มขึ้นเป็นสองเท่า (ถ้ามีอยู่แน่นอน)
  • ระยะ G 2 ซึ่งเป็นช่วงที่มีการเตรียมตัวสำหรับไมโทซีส

ในเซลล์ที่แตกต่างซึ่งไม่แบ่งอีกต่อไป อาจไม่มีเฟส G 1 ในวัฏจักรของเซลล์ เซลล์ดังกล่าวอยู่ในระยะพัก G0

ระยะการแบ่งเซลล์ (ระยะ M) ประกอบด้วย 2 ระยะ:

  • karyokinesis (การแบ่งนิวเคลียสของเซลล์);
  • ไซโตไคเนซิส (การแบ่งไซโตพลาสซึม)

ในทางกลับกัน ไมโทซิสจะแบ่งออกเป็น 5 ระยะ

คำอธิบายของการแบ่งเซลล์ขึ้นอยู่กับข้อมูลกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงร่วมกับการถ่ายภาพไมโครซีน และผลของกล้องจุลทรรศน์แสงและอิเล็กตรอนของเซลล์คงที่และเซลล์ย้อมสี

การควบคุมวัฏจักรของเซลล์

ลำดับการเปลี่ยนแปลงอย่างสม่ำเสมอในช่วงเวลาของวัฏจักรเซลล์เกิดขึ้นผ่านอันตรกิริยาของโปรตีน เช่น ไคเนสและไซคลินที่ขึ้นกับไซคลิน เซลล์ในระยะ G0 สามารถเข้าสู่วัฏจักรของเซลล์ได้เมื่อสัมผัสกับปัจจัยการเจริญเติบโต ปัจจัยการเจริญเติบโตต่างๆ เช่น ปัจจัยการเจริญเติบโตจากเกล็ดเลือด ผิวหนังชั้นนอก และปัจจัยการเจริญเติบโตของเส้นประสาท โดยการจับกับตัวรับของพวกมัน จะกระตุ้นให้เกิดกระแสการส่งสัญญาณภายในเซลล์ ซึ่งท้ายที่สุดจะนำไปสู่การถอดรหัสของยีนไซคลินและไคเนสที่ขึ้นกับไซคลิน ไคเนสที่ขึ้นกับไซคลินจะทำงานเฉพาะเมื่อมีการโต้ตอบกับไซคลินที่เกี่ยวข้องเท่านั้น เนื้อหาของไซคลินต่างๆ ในเซลล์เปลี่ยนแปลงตลอดวัฏจักรของเซลล์ Cyclin เป็นส่วนประกอบตามกฎระเบียบของไคเนสคอมเพล็กซ์ที่ขึ้นกับไซคลิน ไคเนสเป็นองค์ประกอบเร่งปฏิกิริยาของสารเชิงซ้อนนี้ ไคเนสจะไม่ทำงานหากไม่มีไซคลิน ไซคลินต่างๆ จะถูกสังเคราะห์ขึ้นในแต่ละช่วงของวัฏจักรเซลล์ ดังนั้น เนื้อหาของ cyclin B ในโอโอไซต์ของกบจะถึงค่าสูงสุดในช่วงเวลาของไมโทซีส เมื่อมีการปล่อยปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชั่นทั้งหมดที่ถูกเร่งโดยคอมเพล็กซ์ไคเนสที่ขึ้นกับ cyclin B/ไซโคล เมื่อสิ้นสุดไมโทซิส ไซคลินจะถูกทำลายอย่างรวดเร็วโดยโปรตีเอส

จุดตรวจวัฏจักรเซลล์

เพื่อกำหนดความสมบูรณ์ของแต่ละระยะของวัฏจักรเซลล์ จำเป็นต้องมีจุดตรวจ หากเซลล์ "ผ่าน" จุดตรวจ ก็จะ "เคลื่อนที่" ต่อไปตามวัฏจักรของเซลล์ หากสถานการณ์บางอย่าง เช่น ความเสียหายของ DNA ทำให้เซลล์ไม่สามารถผ่านจุดตรวจได้ ซึ่งสามารถเทียบได้กับจุดตรวจสอบประเภทหนึ่ง เซลล์จะหยุดและอีกระยะหนึ่งของวัฏจักรเซลล์จะไม่เกิดขึ้น อย่างน้อยก็จนกว่าอุปสรรคที่ขัดขวาง เซลล์ที่ผ่านด่านได้ถูกนำออกแล้ว มีจุดตรวจสอบอย่างน้อยสี่จุดในวัฏจักรเซลล์: จุดตรวจสอบใน G1 ซึ่งจะตรวจสอบ DNA ที่สมบูรณ์ก่อนเข้าสู่ระยะ S, จุดตรวจสอบในระยะ S ซึ่งตรวจสอบการจำลองแบบ DNA ที่ถูกต้อง, จุดตรวจสอบใน G2 ซึ่งจะตรวจสอบรอยโรคที่พลาดเมื่อ ผ่านจุดตรวจสอบก่อนหน้า หรือได้รับในขั้นตอนต่อๆ ไปของวัฏจักรเซลล์ ในระยะ G2 จะตรวจพบความสมบูรณ์ของการจำลองดีเอ็นเอ และเซลล์ที่มีการจำลองดีเอ็นเอน้อยเกินไปจะไม่เข้าสู่ไมโทซิส ที่จุดตรวจสอบการประกอบสปินเดิล จะมีการตรวจสอบว่าไคเนโตชอร์ทั้งหมดติดอยู่กับไมโครทูบูล

ความผิดปกติของวัฏจักรของเซลล์และการก่อตัวของเนื้องอก

การหยุดชะงักของการควบคุมวัฏจักรของเซลล์ปกติเป็นสาเหตุของเนื้องอกที่เป็นของแข็งส่วนใหญ่ ในวัฏจักรเซลล์ดังที่กล่าวไปแล้ว การผ่านจุดตรวจเป็นไปได้ก็ต่อเมื่อขั้นตอนก่อนหน้านี้เสร็จสิ้นตามปกติและไม่มีการพังทลาย เซลล์เนื้องอกมีลักษณะเฉพาะโดยการเปลี่ยนแปลงส่วนประกอบของจุดตรวจวัฏจักรของเซลล์ เมื่อจุดตรวจสอบวัฏจักรของเซลล์ถูกปิดใช้งาน จะสังเกตเห็นความผิดปกติของตัวยับยั้งเนื้องอกและโปรโต-ออนโคยีนหลายชนิด โดยเฉพาะอย่างยิ่ง p53, pRb, Myc และ Ras โปรตีน p53 เป็นหนึ่งในปัจจัยการถอดรหัสที่เริ่มต้นการสังเคราะห์โปรตีน p21 ซึ่งเป็นตัวยับยั้ง CDK-cyclin complex ซึ่งนำไปสู่การหยุดวัฏจักรของเซลล์ในช่วง G1 และ G2 ดังนั้นเซลล์ที่ DNA เสียหายจะไม่เข้าสู่เฟส S ด้วยการกลายพันธุ์ที่นำไปสู่การสูญเสียยีนโปรตีน p53 หรือการเปลี่ยนแปลง การอุดตันของวัฏจักรของเซลล์จะไม่เกิดขึ้น เซลล์จะเข้าสู่ไมโทซิสซึ่งนำไปสู่การปรากฏตัวของเซลล์กลายพันธุ์ซึ่งส่วนใหญ่ไม่สามารถทำงานได้ เซลล์อื่น ๆ ก่อให้เกิด สู่เซลล์เนื้อร้าย

เขียนบทวิจารณ์เกี่ยวกับบทความ "Cell Cycle"

วรรณกรรม

  1. โคลแมน, เจ., เรห์ม, เค., เวิร์ธ, วาย., (2000) 'ชีวเคมีเชิงภาพ'
  2. เชนต์ซอฟ ยู. (2004) 'ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับชีววิทยาของเซลล์' อ.: ICC "อคาเดมคนิก้า"
  3. Kopnin B.P. 'กลไกการออกฤทธิ์ของเนื้องอกและสารยับยั้งเนื้องอก'

ลิงค์

ข้อความที่ตัดตอนมาซึ่งแสดงลักษณะวัฏจักรของเซลล์

“ชาวมอสโก!
ความโชคร้ายของคุณช่างโหดร้าย แต่ฝ่าบาทและพระมหากษัตริย์ทรงประสงค์ที่จะหยุดวิถีของพวกเขา ตัวอย่างที่เลวร้ายได้สอนคุณถึงวิธีที่เขาลงโทษการไม่เชื่อฟังและอาชญากรรม มีการใช้มาตรการที่เข้มงวดเพื่อหยุดยั้งความผิดปกติและฟื้นฟูความปลอดภัยของทุกคน ฝ่ายบริหารของบิดาซึ่งเลือกจากกันเองจะประกอบด้วยเทศบาลหรือหน่วยงานปกครองเมืองของคุณ มันจะใส่ใจคุณ ความต้องการของคุณ เกี่ยวกับผลประโยชน์ของคุณ สมาชิกมีความโดดเด่นด้วยริบบิ้นสีแดงซึ่งจะสวมพาดไหล่และหัวหน้าเมืองจะมีเข็มขัดสีขาวอยู่ด้านบน แต่ไม่รวมเวลาดำรงตำแหน่ง พวกเขาจะมีเพียงริบบิ้นสีแดงรอบมือซ้ายเท่านั้น
ตำรวจเมืองได้รับการจัดตั้งขึ้นตามสถานการณ์ก่อนหน้านี้ และด้วยกิจกรรมต่างๆ ของตำรวจ จึงมีคำสั่งที่ดีกว่า รัฐบาลได้แต่งตั้งผู้บังคับการตำรวจสองคน หรือหัวหน้าตำรวจ และผู้บังคับการตำรวจยี่สิบคน หรือปลัดอำเภอส่วนตัว ประจำการอยู่ในทุกส่วนของเมือง คุณจะจำพวกเขาได้ด้วยริบบิ้นสีขาวที่พวกเขาจะสวมรอบแขนซ้าย คริสตจักรบางแห่งที่มีนิกายต่างกันเปิดอยู่ และมีการเฉลิมฉลองพิธีศักดิ์สิทธิ์ในคริสตจักรโดยไม่มีอุปสรรค เพื่อนร่วมชาติของคุณกลับบ้านทุกวัน และได้รับคำสั่งให้ขอความช่วยเหลือและความคุ้มครองภายหลังเหตุร้าย นี่เป็นวิธีที่รัฐบาลใช้ในการฟื้นฟูความสงบเรียบร้อยและบรรเทาสถานการณ์ของคุณ แต่เพื่อที่จะบรรลุเป้าหมายนี้ คุณต้องรวมความพยายามกับเขา เพื่อที่คุณจะได้ลืมถ้าเป็นไปได้ ความโชคร้ายที่คุณได้เผชิญมา ยอมจำนนต่อความหวังของชะตากรรมที่โหดร้ายน้อยกว่า ให้แน่ใจว่าเป็นสิ่งที่หลีกเลี่ยงไม่ได้และน่าละอาย ความตายรอผู้ที่กล้าต่อบุคคลของคุณและทรัพย์สินที่เหลืออยู่ของคุณ และในท้ายที่สุดก็ไม่มีข้อสงสัยว่าพวกเขาจะถูกรักษาไว้ เพราะนั่นคือเจตจำนงของพระมหากษัตริย์ที่ยิ่งใหญ่และยุติธรรมที่สุด ทหารและผู้อยู่อาศัย ไม่ว่าคุณจะเป็นชาติไหน! คืนความไว้วางใจของประชาชน บ่อเกิดความสุขของรัฐ อยู่แบบพี่น้อง ช่วยเหลือเกื้อกูลกัน รวมใจป้องปรามเจตนาคนใจร้าย เชื่อฟังข้าราชการ ทหาร และพลเรือน แล้วไม่นานน้ำตาก็จะไหล ”
ในส่วนของเสบียงอาหารของกองทหาร นโปเลียนสั่งให้กองทหารทั้งหมดผลัดกันไปที่มอสโคว์ (ปล้นสะดม) เพื่อจัดหาเสบียงสำหรับตนเอง เพื่อว่าด้วยวิธีนี้กองทัพจะได้มีไว้สำหรับอนาคต
ในด้านศาสนา นโปเลียนสั่งให้ราเมเนอร์ เลส์ โปปส์ [นำพระสงฆ์กลับมา] และกลับมาประกอบพิธีในโบสถ์อีกครั้ง
ในด้านการค้าและอาหารให้กับกองทัพ มีข้อความดังนี้:
คำประกาศ
“ คุณชาวมอสโกช่างฝีมือและคนงานผู้เคราะห์ร้ายได้ขจัดความโชคร้ายออกไปจากเมืองและคุณชาวนาที่เหม่อลอยซึ่งความกลัวที่ไม่มีมูลยังคงกักขังอยู่ในทุ่งนาจงฟัง! ความเงียบกลับคืนสู่เมืองหลวงแห่งนี้ และความเป็นระเบียบกลับคืนมาในเมืองหลวงแห่งนี้ เพื่อนร่วมชาติของคุณออกมาจากที่พักอาศัยอย่างกล้าหาญ เห็นว่าพวกเขาได้รับความเคารพนับถือ ความรุนแรงใดๆ ที่เกิดขึ้นต่อพวกเขาและทรัพย์สินของพวกเขาจะถูกลงโทษทันที พระบาทสมเด็จพระจักรพรรดิและกษัตริย์ทรงปกป้องพวกเขาและในหมู่พวกท่านไม่ถือว่าใครเป็นศัตรูของเขา ยกเว้นผู้ที่ฝ่าฝืนคำสั่งของเขา เขาต้องการยุติความโชคร้ายของคุณและนำคุณกลับสู่ศาลและครอบครัวของคุณ ปฏิบัติตามเจตนารมณ์การกุศลของเขาและมาหาเราโดยไม่มีอันตรายใด ๆ ชาวบ้าน! กลับบ้านอย่างมั่นใจ ในไม่ช้าคุณจะพบวิธีที่จะตอบสนองความต้องการของคุณ! ช่างฝีมือและช่างฝีมือที่ทำงานหนัก! กลับมาที่งานหัตถกรรมของคุณ บ้าน ร้านค้า เจ้าหน้าที่รักษาความปลอดภัยกำลังรอคุณอยู่ และสำหรับงานของคุณ คุณจะได้รับค่าตอบแทนจากคุณ! และในที่สุดคุณชาวนาก็ออกมาจากป่าที่คุณซ่อนตัวด้วยความสยดสยองกลับมาที่กระท่อมของคุณอย่างไม่เกรงกลัวด้วยความมั่นใจอย่างแน่นอนว่าคุณจะได้รับความคุ้มครอง มีการจัดตั้งโรงเก็บของในเมือง ซึ่งชาวนาสามารถนำเสบียงและพืชบกส่วนเกินมาได้ รัฐบาลใช้มาตรการต่อไปนี้เพื่อให้แน่ใจว่ามีการขายฟรีสำหรับพวกเขา: 1) ตั้งแต่วันนี้เป็นต้นไป ชาวนา เกษตรกร และผู้ที่อาศัยอยู่ในบริเวณใกล้เคียงมอสโกสามารถนำเสบียงของพวกเขาไปยังเมืองในสองประเภทใดก็ได้โดยไม่มีอันตรายใด ๆ พื้นที่จัดเก็บที่กำหนด ได้แก่ ที่ Mokhovaya และ Okhotny Ryad 2) อาหารเหล่านี้จะซื้อจากพวกเขาในราคาที่ผู้ซื้อและผู้ขายตกลงกัน แต่ถ้าผู้ขายไม่ได้รับราคายุติธรรมที่เขาต้องการ เขาก็จะมีอิสระที่จะพาพวกเขากลับไปที่หมู่บ้านของเขา ซึ่งไม่มีใครสามารถขัดขวางไม่ให้เขาทำเช่นนั้นได้ไม่ว่าในกรณีใด ๆ 3) ทุกวันอาทิตย์และวันพุธถูกกำหนดให้เป็นรายสัปดาห์สำหรับวันซื้อขายหลักๆ เหตุใดจึงมีกองทหารจำนวนมากเพียงพอประจำการในวันอังคารและวันเสาร์บนถนนสายหลักทุกสายที่อยู่ห่างจากตัวเมือง เพื่อปกป้องเกวียนเหล่านั้น 4) จะใช้มาตรการเดียวกันเพื่อไม่ให้มีสิ่งกีดขวางระหว่างทางกลับไปหาชาวนาด้วยเกวียนและม้า 5) เงินจะถูกนำมาใช้ทันทีเพื่อฟื้นฟูการซื้อขายตามปกติ ชาวเมืองและหมู่บ้าน และคุณ คนงานและช่างฝีมือ ไม่ว่าคุณจะเป็นคนชาติใดก็ตาม! คุณถูกเรียกให้ทำตามเจตนารมณ์ของบิดาของสมเด็จพระจักรพรรดิและพระมหากษัตริย์และร่วมทำบุญร่วมกับพระองค์ในเรื่องสวัสดิการทั่วไป นำความเคารพและความไว้วางใจมาสู่เท้าของเขา และอย่าลังเลที่จะรวมเป็นหนึ่งเดียวกับพวกเรา!”
เพื่อเป็นการยกระดับขวัญกำลังใจของกองทัพและประชาชน ได้มีการทบทวนและมอบรางวัลอย่างต่อเนื่อง จักรพรรดิขี่ม้าไปตามถนนและปลอบใจชาวบ้าน และแม้ว่าเขาจะหมกมุ่นอยู่กับกิจการของรัฐ แต่เขาเองก็ไปเยี่ยมชมโรงละครที่จัดตั้งขึ้นตามคำสั่งของเขา
ในแง่ของการกุศลความกล้าหาญที่ดีที่สุดของผู้สวมมงกุฎนโปเลียนก็ทำทุกอย่างที่ขึ้นอยู่กับเขา ในสถาบันการกุศลเขาได้สั่งให้จารึก Maison de ma mere (บ้านแม่ของฉัน) โดยการกระทำนี้รวมความรู้สึกกตัญญูอันอ่อนโยนเข้ากับความยิ่งใหญ่ของคุณธรรมของพระมหากษัตริย์ เขาได้ไปเยี่ยมสถานเลี้ยงเด็กกำพร้า และปล่อยให้เด็กกำพร้าที่เขาบันทึกไว้จูบมือสีขาวของเขา และพูดคุยกับทูโทลมินอย่างสง่างาม จากนั้น ตามคำบอกเล่าอันไพเราะของ Thiers เขาได้สั่งให้แบ่งเงินเดือนของกองทหารเป็นภาษารัสเซียซึ่งเขาเป็นผู้จัดทำด้วยเงินปลอม l"emploi de ces moyens par un acte digue de lui et de l"armee Francaise ที่เกี่ยวข้อง, il fit distribuer des secours aux incendies. Mais les vivres etant trop precieux pour etre donnes a des etrangers la plupart ennemis, นโปเลียน aima mieux leur fournir de l "argent afin qu"ils se fournissent au dehors, et il leur fit distribuer des rubles papiers [ด้วยการยกระดับการใช้มาตรการเหล่านี้ให้เป็นการกระทำที่คู่ควรกับเขาและกองทัพฝรั่งเศส พระองค์ทรงสั่งให้แบ่งผลประโยชน์ให้กับผู้ถูกเผา แต่เนื่องจากเสบียงอาหารมีราคาแพงเกินกว่าจะมอบให้กับผู้คนในต่างแดนและเป็นศัตรูกัน นโปเลียนจึงคิดว่าเป็นการดีที่สุดที่จะให้เงินพวกเขาเพื่อที่พวกเขาจะได้มีอาหารสำหรับตนเองอยู่ข้างๆ และเขาสั่งให้จัดหากระดาษรูเบิล]

ดำเนินการต่อในหัวข้อ:
อินซูลิน

ราศีทั้งหมดมีความแตกต่างกัน ไม่มีข้อสงสัยเกี่ยวกับเรื่องนี้ นักโหราศาสตร์ตัดสินใจจัดอันดับราศีที่ดีที่สุด และดูว่าราศีใดอยู่ในราศีใด...

บทความใหม่
/
เป็นที่นิยม