Клеточный цикл - митоз: описание фаз G0, G1, G2, S. Клеточный цикл. деление клеток Что такое клеточный цикл клетки

Этот урок позволяет самостоятельно изучить тему «Жизненный цикл клетки». На нем мы поговорим, что играет главную роль при клеточном делении, что передает генетическую информацию от одного поколения к другому. Также вы изучите весь жизненный цикл клетки, который еще называют последовательностью событий, протекающих от момента образования клетки до ее деления.

Тема: Размножение и индивидуальное развитие организмов

Урок: Жизненный цикл клетки

Согласно клеточной теории, новые клетки возникают только путем деления предыдущих материнских клеток. , в которых содержатся молекулы ДНК, играют важную роль в процессах клеточного деления, поскольку обеспечивают передачу генетической информации от одного поколения к другому.

Поэтому очень важно, чтобы дочерние клетки получили одинаковое количество генетического материала, и вполне естественно, что перед делением клетки происходит удвоение генетического материала, то есть молекулы ДНК (рис. 1).

Что же такое клеточный цикл? Жизненный цикл клетки - последовательность событий, происходящих от момента образования данной клетки до ее деления на дочерние клетки. Согласно другому определению, клеточный цикл - жизнь клетки от момента ее появления в результате деления материнской клетки и до ее собственного деления или гибели.

В течение клеточного цикла клетка растет и видоизменяется так, чтобы успешно выполнять свои функции в многоклеточном организме. Этот процесс носит название дифференцировки. Затем клетка успешно выполняет свои функции в течение определенного промежутка времени, после чего приступает к делению.

Понятно, что все клетки многоклеточного организма не могут делиться бесконечно, иначе все существа, в том числе и человек, были бы бессмертными.

Рис. 1. Фрагмент молекулы ДНК

Этого не происходит, потому что в ДНК имеются «гены смерти», которые активируются при определенных условиях. Они синтезируют определенные белки-ферменты, разрушающие структуры клетки, её органеллы. В результате, клетка сжимается и погибает.

Такая запрограммированная клеточная смерть носит название апоптоза. Но в период от момента появления клетки и до апоптоза, клетка проходит множество делений.

Клеточный цикл состоит из 3-х главных стадий:

1. Интерфаза - период интенсивного роста и биосинтеза определенных веществ.

2. Митоз, или кариокинез (деление ядра).

3. Цитокинез (деление цитоплазмы).

Давайте более подробно охарактеризуем стадии клеточного цикла. Итак, первая - это интерфаза. Интерфаза - наиболее продолжительная фаза, период интенсивного синтеза и роста. В клетке синтезируется много веществ, необходимых для ее роста и осуществления всех свойственных ей функций. Во время интерфазы происходит репликация ДНК.

Митоз - процесс деления ядра, при котором хроматиды отделяются друг от друга и перераспределяются в виде хромосом между дочерними клетками.

Цитокинез - процесс разделения цитоплазмы между двумя дочерними клетками. Обычно под названием митоз цитологии объединяют стадию 2 и 3, то есть деление клетки (кариокинез), и деление цитоплазмы (цитокинез).

Давайте более подробно охарактеризуем интерфазу (рис. 2). Интерфаза состоит из 3-х периодов: G 1, S и G 2. Первый период, пресинтетический (G 1) - это фаза интенсивного роста клетки.

Рис. 2. Основные стадии жизненного цикла клетки.

Здесь происходит синтез определенных веществ, это наиболее продолжительная фаза, которая следует за делением клеток. В этой фазе происходит накопление веществ и энергии, необходимой для последующего периода, то есть для удвоения ДНК.

Согласно современным представлениям, в периоде G 1 синтезируются вещества, которые ингибируют либо стимулируют следующий период клеточного цикла, а именно синтетический период.

Синтетический период (S), обычно длится от 6 до 10 часов, в отличие от пресинтетического периода, который может длиться до нескольких суток и включает удвоение ДНК, а также синтез белков, например белков гистонов, которые могут формировать хромосомы. К концу синтетического периода, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных друг с другом центромером. В этот же период центриоли удваиваются.

Постсинтетический период (G 2), наступает сразу же после удвоения хромосом. Он длится от 2-х до 5-ти часов.

В этот же период накапливается энергия, необходимая для дальнейшего процесса деления клетки, то есть непосредственно для митоза.

В этот период происходит деление митохондрий и хлоропластов, а также синтезируются белки, которые впоследствии будут образовывать микротрубочки. Микротрубочки, как вы знаете, образуют нить веретена деления, и теперь клетка готова к митозу.

Прежде чем перейти к описанию способов деления клетки, рассмотрим процесс удвоения ДНК, который приводит к образованию двух хроматид. Этот процесс происходит в синтетическом периоде. Удвоение молекулы ДНК называют репликацией или редупликацией (рис. 3).

Рис. 3. Процесс репликации (редупликации) ДНК (синтетический период интерфазы). Фермент хеликаза (зеленый) расплетает двойную спираль ДНК, а ДНК-полимеразы (голубой и оранжевый) достраивают комплементарные нуклеотиды.

Во время репликации часть молекулы материнской ДНК расплетается на две нити с помощью специального фермента - хеликазы. Причем это достигается разрывом водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями (А-Т и Г-Ц). Далее к каждому нуклеотиду разошедшихся нитей ДНК фермент ДНК полимеразы подстраивает комплементарный ему нуклеотид.

Так образуются две двухцепочечные молекулы ДНК, в состав каждой из которой входит одна цепочка материнской молекулы и одна новая дочерняя цепочка. Эти две молекулы ДНК абсолютно идентичны.

Расплести для репликации всю большую молекулу ДНК одновременно невозможно. Поэтому репликация начинается в отдельных участках молекулы ДНК, образуются короткие фрагменты, которые затем сшиваются в длинную нить при помощи определенных ферментов.

Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки и от внешних факторов, таких как температура, наличие кислорода, наличие питательных веществ. Например, бактериальные клетки в благоприятных условиях делятся каждые 20 минут, клетки эпителия кишечника каждые 8-10 часов, а клетки кончиков корней лука делятся каждые 20 часов. А некоторые клетки нервной системы не делятся никогда.

Возникновение клеточной теории

В XVII веке английский врач Роберт Гук (рис. 4), используя самодельный световой микроскоп, увидел, что пробка и другие растительные ткани состоят из маленьких ячеек, разделенных перегородками. Он их назвал клетками.

Рис. 4. Роберт Гук

В 1738 году немецкий ботаник Маттиас Шлейден (рис. 5) пришел к выводу, что растительные ткани состоят из клеток. Ровно через год зоолог Теодор Шванн (рис. 5) пришел к такому же выводу, но только относительно тканей животных.

Рис. 5. Маттиас Шлейден (слева) Теодор Шванн (справа)

Он заключил, что животные ткани, так же как и растительные, состоят из клеток и что клетки являются основой жизни. На основании клеточных данных ученые сформулировали клеточную теорию.

Рис. 6. Рудольф Вирхов

Через 20 лет Рудольф Вирхов (рис. 6) расширил клеточную теорию и пришел к заключению, что клетки могут появляться из других клеток. Он писал: «Где существует клетка, там должна быть и предшествующая клетка, точно так, как животные происходят только от животного, а растения - только от растения… Над всеми живыми формами, будь то организмы животных или растений, или их составные части, господствует вечный закон непрерывного развития».

Строение хромосом

Как вы знаете, хромосомы играют ключевую роль в клеточном делении, поскольку передают генетическую информацию от одного поколения к другому. Хромосомы состоят из молекулы ДНК, связанной с белками гистонами. Также в состав рибосом входит небольшое количество РНК.

В делящихся клетках хромосомы представлены в виде длинных тонких нитей, равномерно распределенных по всему объему ядра.

Отдельные хромосомы не различимы, но их хромосомный материал окрашивается основными красителями и называется хроматином. Перед делением клетки хромосомы (рис. 7) утолщаются и укорачиваются, что позволяет их хорошо видеть в световой микроскоп.

Рис. 7. Хромосомы в профазе 1 мейоза

В диспергированном, то есть растянутом состоянии, хромосомы участвуют во всех процессах биосинтеза или регулируют процессы биосинтеза, а во время клеточного деления эта их функция приостанавливается.

При всех формах клеточного деления ДНК каждой хромосомы реплицируется, так что образуются две идентичные, двойные полинуклеотидные цепи ДНК.

Рис. 8. Строение хромосомы

Эти цепи окружаются белковой оболочкой и в начале клеточного деления имеют вид идентичных нитей, лежащих бок о бок. Каждая нить носит название хроматиды и соединена со второй нитью неокрашивающимся участком, который носит название центромеры (рис. 8).

Домашнее задание

1. Что такое клеточный цикл? Из каких стадий он состоит?

2. Что происходит с клеткой во время интерфазы? Из каких этапов состоит интерфаза?

3. Что такое репликация? Каково её биологическое значение? Когда она происходит? Какие вещества в ней участвуют?

4. Как зародилась клеточная теория? Назовите имена ученых, которые участвовали в её становлении.

5. Что такое хромосома? Какова роль хромосом в клеточном делении?

1. Техническая и гуманитарная литература ().

2. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов ().

3. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов ().

4. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов ().

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П. В. Ижевский, О. А. Корнилова, Т. Е. Лощилина и др. - 2-е изд., переработанное. - Вентана-Граф, 2010. - 224 стр.

3. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.

4. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5-е изд., стереотип. - Дрофа, 2010. - 388 с.

5. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

Клеточный цикл

Клеточный цикл состоит из митоза (М-фаза) и интерфазы. В интерфазе последовательно различают фазы G 1 , S и G 2 .

СТАДИИ КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА

Интерфаза

G 1 следует за телофазой митоза. В эту фазу клетка синтезирует РНК и белки. Продолжительность фазы – от нескольких часов до нескольких дней.

G 2 клетки могут выйти из цикла и находится в фазе G 0 . В фазе G 0 клетки начинают дифференцироваться.

S . В фазу S в клетке продолжается синтез белка, происходит репликация ДНК, разделяются центриоли. В большинстве клеток фаза S длится 8-12 часов.

G 2 . В фазу G 2 продолжается синтез РНК и белка (например, синтез тубулина для микротрубочек митотического веретена). Дочерние центриоли достигают размеров дефинитивных органелл. Эта фаза длится 2-4 часа.

МИТОЗ

В ходе митоза делятся ядро (кариокинез) и цитоплазма (цитокинез). Фазы митоза: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профаза . Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединенных центромерой, исчезает ядрышко. Центриоли организуют митотическое веретено. Пара центриолей входит в состав митотического центра, от которого радиально отходят микротрубочки. Сначала митотические центры располагаются вблизи ядерной мембраны, а затем расходятся, и образуется биполярное митотическое веретено. В этом процессе участвуют полюсные микротрубочки, взаимодействующие между собой по мере удлинения.

Центриоль входит в состав центросомы (центросома содержит две центриоли и перицентриольный матрикс) и имеет форму цилиндра диаметром 15- нм и длиной 500 нм; стенка цилиндра состоит из 9 триплетов микротрубочек. В центросоме центриоли расположены под прямым углом друг к другу. В ходе фазы S клеточного цикла центриоли дуплицируются. В митозе пары центриолей, каждая из которых состоит из первоначальной и вновь образованной, расходятся к полюсам клетки и участвуют в образовании митотического веретена.

Прометафаза . Ядерная оболочка распадается на мелкие фрагменты. В области центромер появляются кинетохоры, функционирующие как центры организации кинетохорных микротрубочек. Отхождение кинетохор от каждой хромосомы в обе стороны и их взаимодействие с полюсными микротрубочками митотического веретена – причина перемещения хромосом.

Метафаза . Хромосомы располагаются в области экватора веретена. Образуется метафазная пластинка, в которой каждая хромосома удерживается парой кинетохоров и связанными с ними кинетохорными микротрубочками, направленными к противоположным полюсам митотического веретена.

Анафаза – расхождение дочерних хромосом к полюсам митотического веретена со скоростью 1 мкм/мин.

Телофаза . Хроматиды подходят к полюсам, кинетохорные микротрубочки исчезают, а полюсные продолжают удлиняться. Образуется ядерная оболочка, появляется ядрышко.

Цитокинез – разделение цитоплазмы на две обособляющиеся части. Процесс начинается в поздней анафазе или в телофазе. Плазмолемма втягивается между двумя дочерними ядрами в плоскости, перпендикулярной длинной оси веретена. Борозда деления углубляется, и между дочерними клетками остается мостик – остаточное тельце. Дальнейшее разрушение этой структуры приводит к полному разделению дочерних клеток.

Регуляторы клеточного деления

Пролиферация клеток, происходящая путем митоза, жестко регулируется множеством молекулярных сигналов. Скоординированная деятельность этих многочисленных регуляторов клеточного цикла обеспечивает как переход клеток от фазы к фазе клеточного цикла, так и точное выполнение событий каждой фазы. Главная причина появления пролиферативно неконтролируемых клеток – мутации генов, кодирующих структуру регуляторов клеточного цикла. Регуляторы клеточного цикла и митоза подразделяют на внутриклеточные и межклеточные. Внутриклеточные молекулярные сигналы многочисленны, среди них в первую очередь следует назвать собственно регуляторы клеточного цикла (циклины, циклин-зависимые протеинкиназы, их активаторы и ингибиторы) и онкосупрессоры.

МЕЙОЗ

В ходе мейоза образуются гаплоидные гаметы.

Первое деление мейоза

Первое деление мейоза (профаза I, метафаза I, анафаза I и телофаза I) – редукционное.

Профаза I последовательно проходит несколько стадий (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез).

Лептотена – хроматин конденсируется, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой.

Зиготена – гомологичные парные хромосомы сближаются и вступают в физический контакт (синапсис ) в виде синаптонемального комплекса, обеспечивающего конъюгацию хромосом. На этой стадии две лежащие рядом пары хромосом образуют бивалент.

Пахитена – хромосомы утолщаются вследствие спирализации. Отдельные участки конъюгировавших хромосом перекрещиваются друг с другом и образуют хиазмы. Здесь происходит кроссинговер - обмен участками между отцовскими и материнскими гомологичными хромосомами.

Диплотена – разделение конъюгировавших хромосом в каждой паре в результате продольного расщепления синаптонемального комплекса. Хромосомы расщепляются по всей длине комплекса, за исключением хиазм. В составе бивалента четко различимы 4 хроматиды. Такой бивалент называют тетрадой. В хроматидах появляются участки раскручивания, где синтезируется РНК.

Диакинез. Продолжаются процессы укорочения хромосом и расщепления хромосомных пар. Хиазмы перемещаются к концам хромосом (терминализация). Разрушается ядерная мембрана, исчезает ядрышко. Появляется митотическое веретено.

Метафаза I . В метафазе I тетрады образуют метафазную пластинку. В целом отцовские и материнские хромосомы распределяются случайным образом по ту или другую сторону экватора митотического веретена. Подобный характер распределения хромосом лежит в основе второго закона Менделя, что (наряду с кроссинговером) обеспечивает генетические различия между индивидуумами.

Анафаза I отличается от анафазы митоза тем, что при митозе к полюсам расходятся сестринские хроматиды. В эту фазу мейоза к полюсам отходят целостные хромосомы.

Телофаза I не отличается от телофазы митоза. Формируются ядра, имеющие 23 конъюгированные (удвоенные) хромосомы, происходит цитокинез, образуются дочерние клетки.

Второе деление мейоза.

Второе деление мейоза – эквационное – протекает так же, как митоз (профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза), но значительно быстрее. Дочерние клетки получают гаплоидный набор хромосом (22 аутосомы и одну половую хромосому).

В основе размножения и развития организмов, передачи наследственной информации, регенерации лежит деление клеток. Клетка как таковая существует лишь во временном интервале между делениями.

Период существования клетки c момента начала ее образования путем деления материнской клетки (т.е. само деление тоже включается в этот период) до момента собственного деления или смерти называют жизненным или клеточным циклом .

Жизненный цикл клетки разделяют на несколько фаз:

• фаза деления (эта фаза, когда происходит митотическое деление);
• фаза роста (сразу после деления начинается рост клетки, она увеличивается в объеме и достигает каких-то определенных размеров);
• фаза покоя (в этой фазе судьба клетки в дальнейшем пока не определена: клетка может начать подготовку к делению, либо пойти по пути специализации);
• фаза дифференцировки (специализации) (наступает по окончанию фазы роста — в это время клетка получает определенные структурные и функциональные особенности);
• фаза зрелости (период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации);
• фазу старения (период ослабления жизненных функций клетки, который заканчивается ее делением либо гибелью).

Продолжительность клеточного цикла и число фаз, входящих в него, у клеток различны. К примеру, клетки нервной ткани после окончания эмбрионального периода прекращают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма, а затем погибают. Другой пример, клетки зародыша. На стадии дробления они, завершив одно деление, сразу же переходят к следующему, минуя, при этом, все остальные фазы.

Существуют следующие способы деления клеток:

1. митоз или кариокинез — непрямое деление;
2. мейоз или редукционное деление — деление, которое характерно для фазы созревания половых клеток или образования спор у высших споровых растений.

Митоз — непрерывный процесс, в результате которого сперва происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками. В результате митоза появляются две клетки, каждая из них содержит столько же хромосом, сколько содержалось в материнской клетке. Т.к. хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом с помощью точной репликации ДНК, их гены имеют совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки идентичны родительской клетке генетически.
Таким образом, при митозе происходит точная передача наследственной информации от родительской к дочерним клеткам. Количество клеток в организме в результате митоза увеличивается, что является одним из главных механизмов роста. Следует помнить, что митозом могут делиться клетки с разным хромосомным набором – не только диплоидные (соматические клетки большинства животных), но и гаплоидные (многие водоросли, гаметофиты высших растений), триплоидные (эндосперм покрытосеменных) или полиплоидные.

Существует много видов растений и животных, которые размножаются бесполым путем с помощью лишь одного митотического деления клеток, т.е. митоз лежит в основе бесполого размножения. Благодаря митозу происходит замещение клеток и регенерация утраченных частей тела, которое всегда присутствует в той или иной степени у всех многоклеточных организмов. Митотическое деление клетки протекает под полным генетическим контролем. Митоз является центральным событием митотического цикла клетки.

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных между собой и хронологически детерминированных событий, происходящих на протяжении подготовки клетки к делению и в течение самого деления клетки. У различных организмов длительность митотического цикла может сильно варьироваться. Наиболее короткие митотические циклы встречаются у дробящихся яиц некоторых животных (к примеру, у золотой рыбки первые деления дробления происходят через каждые 20 минут). Самая распространенная длительность митотических циклов — 18-20 часов. Встречаются и циклы продолжительностью несколько суток. Даже в разных органах и тканях одного организма продолжительность митотического цикла может быть различна. Так например, у мышей клетки эпителиальной ткани двенадцатиперстной кишки делятся каждые 11 часов, тощей кишки — каждые 19 часов, а в роговице глаза - каждые 3 суток.

Какие именно факторы побуждают клетку к митозу ученым не известны. Есть предположение, что главную роль здесь играет ядерно-цитоплазматическое соотношение (соотношение объемов ядра и цитоплазмы). Есть также данные, что отмирающие клетки продуцируют вещества, которые могут стимулировать деление клетки.

В митотическом цикле выделяют два основных события: интерфазу и собственно само деление .

Новые клетки образуются в ходе двух последовательных процессов:

1. митоза, приводящего к удвоению ядра;
2. цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором появляются две дочерние клетки, которые содержат по одному дочернему ядру.

На само деление клетки обычно уходит 1-3 часа, следовательно основная часть жизни клетки проходит в интерфазе. Интерфазой называется промежуток времени между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, обычно, составляет до 90% от всего клеточного цикла. Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического или G 1 , синтетического или S, и постсинтетического или G 2.

Пресинтетический период самый продолжительный период интерфазы, его длительность составляет от 10 часов до нескольких суток. Сразу после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки: завершается формирование ядрышка, происходит интенсивный синтез белков в цитоплазме, приводящий к тому, что увеличивается массы клеток, образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации ДНК и т.д. Т.е. в пресинтетический период проходят процессы подготовки к следующему периоду интерфазы — синтетическому.

Продолжительность синтетического периода может различаться: у бактерий — это несколько минут, в клетках млекопитающих может доходить до 6-12 часов. В синтетический период происходит удвоение молекул ДНК — главное событие интерфазы. При этом каждая хромосома становится двухроматидной, а их число не изменяется. Одновременно с репликацией ДНК в цитоплазме происходит интенсивный процесс синтеза белков, входящих в состав хромосом.

Несмотря на то, что период G 2 называют постсинтетическим , процессы синтеза на этом этапе интерфазы продолжаются. Постсинтетическим его называют лишь потому, что начинается он после окончания процесса синтеза (репликации) ДНК. Если в пресинтетический период осуществляется рост и подготовка к синтезу ДНК, то в постсинтетический период обеспечивается подготовка клетки к делению, что также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период продолжается процесс синтеза белков, входящих в состав хромосом; синтезируются энергетические вещества и ферменты, которые необходимы для обеспечения процесса деления клетки; начинается спирализация хромосом, синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (веретена деления); происходит рост массы цитоплазмы и сильно увеличивается объем ядра. По окончанию постсинтетического периода клетка приступает к делению.

Материал из Википедии - свободной энциклопедии

Кле́точный цикл - это период существования клетки от момента её образования путём деления материнской клетки до собственного деления или гибели.

Длительность клеточного цикла эукариот

Длительность клеточного цикла у разных клеток варьируется. Быстро размножающиеся клетки взрослых организмов, такие как кроветворные или базальные клетки эпидермиса и тонкой кишки, могут входить в клеточный цикл каждые 12-36 ч. Короткие клеточные циклы (около 30 мин) наблюдаются при быстром дроблении яиц иглокожих , земноводных и других животных. В экспериментальных условиях короткий клеточный цикл (около 20 ч) имеют многие линии клеточных культур. У большинства активно делящихся клеток длительность периода между митозами составляет примерно 10-24 ч.

Фазы клеточного цикла эукариот

Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов:

• Период клеточного роста, называемый «интерфаза», во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки.
• Период клеточного деления, называемый «фаза М» (от слова mitosis - митоз).

Интерфаза состоит из нескольких периодов:

• G 1 -фазы (от англ. gap - промежуток), или фазы начального роста, во время которой идет синтез мРНК , белков , других клеточных компонентов;
• S-фазы (от англ. synthesis - синтез), во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра , также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть).
• G 2 -фазы, во время которой идет подготовка к митозу .

У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G 1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G 0 .

Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии:

• кариокинез (деление клеточного ядра);
• цитокинез (деление цитоплазмы).

В свою очередь, митоз делится на пять стадий.

Описание клеточного деления базируется на данных световой микроскопии в сочетании с микрокиносъемкой и на результатах световой и электронной микроскопии фиксированных и окрашенных клеток.

Регуляция клеточного цикла

Закономерная последовательность смены периодов клеточного цикла осуществляется при взаимодействии таких белков , как циклин-зависимые киназы и циклины . Клетки , находящиеся в G 0 фазе, могут вступать в клеточный цикл при действии на них факторов роста . Разные факторы роста, такие как тромбоцитарный , эпидермальный, фактор роста нервов, связываясь со своими рецепторами , запускают внутриклеточный сигнальный каскад, приводящий в итоге к транскрипции генов циклинов и циклин-зависимых киназ . Циклин-зависимые киназы становятся активными лишь при взаимодействии с соответствующими циклинами . Содержание различных циклинов в клетке меняется на протяжении всего клеточного цикла. Циклин является регуляторной компонентой комплекса циклин-циклин-зависимая киназа. Киназа же является каталитическим компонентом этого комплекса. Киназы не активны без циклинов . На разных стадиях клеточного цикла синтезируются разные циклины . Так, содержание циклина B в ооцитах лягушки достигает максимума к моменту митоза , когда запускается весь каскад реакций фосфорилирования , катализируемых комплексом циклин-В/циклин-зависимая киназа. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами.

Контрольные точки клеточного цикла

Для определения завершения каждой фазы клеточного цикла необходимо наличие в нем контрольных точек. Если клетка «проходит» контрольную точку, то она продолжает «двигаться» по клеточному циклу. Если же какие-либо обстоятельства, например, повреждение ДНК, мешают клетке пройти через контрольную точку, которую можно сравнить со своего рода контрольным пунктом, то клетка останавливается и другой фазы клеточного цикла не наступает, по крайней мере, до тех пор, пока не будут устранены препятствия, не позволявшие клетке пройти через контрольный пункт. Существует как минимум четыре контрольных точки клеточного цикла: точка в G1, где проверяется интактность ДНК, перед вхождением в S-фазу, сверочная точка в S-фазе, в которой проверяется правильность репликации ДНК, сверочная точка в G2, в которой проверяются повреждения, пропущенные при прохождении предыдущих сверочных точек, либо полученные на последующих стадиях клеточного цикла. В G2-фазе детектируется полнота репликации ДНК, и клетки, в которых ДНК недореплицирована, не входят в митоз. В контрольной точке сборки веретена деления проверяется, все ли кинетохоры прикреплены к микротрубочкам.

Нарушения клеточного цикла и образование опухолей

Нарушение нормальной регуляции клеточного цикла является причиной появления большинства твердых опухолей. В клеточном цикле, как уже говорилось, прохождение контрольных пунктов его возможно только в случае нормального завершения предыдущих этапов и отсутствия поломок. Для опухолевых клеток характерны изменения компонентов сверочных точек клеточного цикла. При инактивации сверочных точек клеточного цикла наблюдается дисфункция некоторых опухолевых супрессоров и протоонкогенов, в частности p53 , pRb , Myc и Ras . Белок p53 является одним из факторов транскрипции, который инициирует синтез белка p21 , являющегося ингибитором комплекса CDK-циклин, что приводит к остановке клеточного цикла в G1 и G2 периоде. Таким образом клетка, у которой повреждена ДНК, не вступает в S-фазу. При мутациях, приводящих к потере генов белка p53, или при их изменениях, блокады клеточного цикла не происходит, клетки вступают в митоз, что приводит к появлению мутантных клеток, большая часть из которых нежизнеспособна, другая - дает начало злокачественным клеткам.

Напишите отзыв о статье "Клеточный цикл"

Литература

1. Кольман Я., Рем К., Вирт Ю., (2000). ‘Наглядная биохимия’,
2. Ченцов Ю. С., (2004). ‘Введение в клеточную биологию’. М.: ИКЦ «Академкнига»
3. Копнин Б. П., ‘Механизмы действия онкогенов и опухолевых супрессоров’

Ссылки

Клеточный цикл Фазы Другие фазы Регуляторы

Отрывок, характеризующий Клеточный цикл

«Жители Москвы!
Несчастия ваши жестоки, но его величество император и король хочет прекратить течение оных. Страшные примеры вас научили, каким образом он наказывает непослушание и преступление. Строгие меры взяты, чтобы прекратить беспорядок и возвратить общую безопасность. Отеческая администрация, избранная из самих вас, составлять будет ваш муниципалитет или градское правление. Оное будет пещись об вас, об ваших нуждах, об вашей пользе. Члены оного отличаются красною лентою, которую будут носить через плечо, а градской голова будет иметь сверх оного белый пояс. Но, исключая время должности их, они будут иметь только красную ленту вокруг левой руки.
Городовая полиция учреждена по прежнему положению, а чрез ее деятельность уже лучший существует порядок. Правительство назначило двух генеральных комиссаров, или полицмейстеров, и двадцать комиссаров, или частных приставов, поставленных во всех частях города. Вы их узнаете по белой ленте, которую будут они носить вокруг левой руки. Некоторые церкви разного исповедания открыты, и в них беспрепятственно отправляется божественная служба. Ваши сограждане возвращаются ежедневно в свои жилища, и даны приказы, чтобы они в них находили помощь и покровительство, следуемые несчастию. Сии суть средства, которые правительство употребило, чтобы возвратить порядок и облегчить ваше положение; но, чтобы достигнуть до того, нужно, чтобы вы с ним соединили ваши старания, чтобы забыли, если можно, ваши несчастия, которые претерпели, предались надежде не столь жестокой судьбы, были уверены, что неизбежимая и постыдная смерть ожидает тех, кои дерзнут на ваши особы и оставшиеся ваши имущества, а напоследок и не сомневались, что оные будут сохранены, ибо такая есть воля величайшего и справедливейшего из всех монархов. Солдаты и жители, какой бы вы нации ни были! Восстановите публичное доверие, источник счастия государства, живите, как братья, дайте взаимно друг другу помощь и покровительство, соединитесь, чтоб опровергнуть намерения зломыслящих, повинуйтесь воинским и гражданским начальствам, и скоро ваши слезы течь перестанут».
В отношении продовольствия войска, Наполеон предписал всем войскам поочередно ходить в Москву a la maraude [мародерствовать] для заготовления себе провианта, так, чтобы таким образом армия была обеспечена на будущее время.
В отношении религиозном, Наполеон приказал ramener les popes [привести назад попов] и возобновить служение в церквах.
В торговом отношении и для продовольствия армии было развешено везде следующее:
Провозглашение
«Вы, спокойные московские жители, мастеровые и рабочие люди, которых несчастия удалили из города, и вы, рассеянные земледельцы, которых неосновательный страх еще задерживает в полях, слушайте! Тишина возвращается в сию столицу, и порядок в ней восстановляется. Ваши земляки выходят смело из своих убежищ, видя, что их уважают. Всякое насильствие, учиненное против их и их собственности, немедленно наказывается. Его величество император и король их покровительствует и между вами никого не почитает за своих неприятелей, кроме тех, кои ослушиваются его повелениям. Он хочет прекратить ваши несчастия и возвратить вас вашим дворам и вашим семействам. Соответствуйте ж его благотворительным намерениям и приходите к нам без всякой опасности. Жители! Возвращайтесь с доверием в ваши жилища: вы скоро найдете способы удовлетворить вашим нуждам! Ремесленники и трудолюбивые мастеровые! Приходите обратно к вашим рукодельям: домы, лавки, охранительные караулы вас ожидают, а за вашу работу получите должную вам плату! И вы, наконец, крестьяне, выходите из лесов, где от ужаса скрылись, возвращайтесь без страха в ваши избы, в точном уверении, что найдете защищение. Лабазы учреждены в городе, куда крестьяне могут привозить излишние свои запасы и земельные растения. Правительство приняло следующие меры, чтоб обеспечить им свободную продажу: 1) Считая от сего числа, крестьяне, земледельцы и живущие в окрестностях Москвы могут без всякой опасности привозить в город свои припасы, какого бы роду ни были, в двух назначенных лабазах, то есть на Моховую и в Охотный ряд. 2) Оные продовольствия будут покупаться у них по такой цене, на какую покупатель и продавец согласятся между собою; но если продавец не получит требуемую им справедливую цену, то волен будет повезти их обратно в свою деревню, в чем никто ему ни под каким видом препятствовать не может. 3) Каждое воскресенье и середа назначены еженедельно для больших торговых дней; почему достаточное число войск будет расставлено по вторникам и субботам на всех больших дорогах, в таком расстоянии от города, чтоб защищать те обозы. 4) Таковые ж меры будут взяты, чтоб на возвратном пути крестьянам с их повозками и лошадьми не последовало препятствия. 5) Немедленно средства употреблены будут для восстановления обыкновенных торгов. Жители города и деревень, и вы, работники и мастеровые, какой бы вы нации ни были! Вас взывают исполнять отеческие намерения его величества императора и короля и способствовать с ним к общему благополучию. Несите к его стопам почтение и доверие и не медлите соединиться с нами!»
В отношении поднятия духа войска и народа, беспрестанно делались смотры, раздавались награды. Император разъезжал верхом по улицам и утешал жителей; и, несмотря на всю озабоченность государственными делами, сам посетил учрежденные по его приказанию театры.
В отношении благотворительности, лучшей доблести венценосцев, Наполеон делал тоже все, что от него зависело. На богоугодных заведениях он велел надписать Maison de ma mere [Дом моей матери], соединяя этим актом нежное сыновнее чувство с величием добродетели монарха. Он посетил Воспитательный дом и, дав облобызать свои белые руки спасенным им сиротам, милостиво беседовал с Тутолминым. Потом, по красноречивому изложению Тьера, он велел раздать жалованье своим войскам русскими, сделанными им, фальшивыми деньгами. Relevant l"emploi de ces moyens par un acte digue de lui et de l"armee Francaise, il fit distribuer des secours aux incendies. Mais les vivres etant trop precieux pour etre donnes a des etrangers la plupart ennemis, Napoleon aima mieux leur fournir de l"argent afin qu"ils se fournissent au dehors, et il leur fit distribuer des roubles papiers. [Возвышая употребление этих мер действием, достойным его и французской армии, он приказал раздать пособия погоревшим. Но, так как съестные припасы были слишком дороги для того, чтобы давать их людям чужой земли и по большей части враждебно расположенным, Наполеон счел лучшим дать им денег, чтобы они добывали себе продовольствие на стороне; и он приказал оделять их бумажными рублями.]

Жизненный цикл клетки , или клеточный цикл , – это промежуток времени, в течение которого существует как единица, т. е. период жизни клетки. Он длится от момента появления клетки в результате деления ее материнской и до конца деления ее самой, когда она «распадается» на две дочерние.

Бывают случаи, когда клетка не делится. Тогда ее жизненный цикл - это период от появления клетки до гибели. Обычно не делятся клетки ряда тканей многоклеточных организмов. Например, нервные клетки и эритроциты.

Принято в жизненном цикле клеток эукариот выделять ряд определенных периодов, или фаз. Они характерны для всех делящихся клеток. Фазы обозначают G 1 , S, G 2 , M. Из фазы G 1 клетка может уходить в фазу G 0 , оставаясь в которой, она не делится и во многих случаях дифференцируется. При этом некоторые клетки могут возвращаться из G 0 в G 1 и пройти по всем этапам клеточного цикла.

Буквы в аббревиатурах фаз – это первые буквы английских слов: gap (промежуток), synthesis (синтез), mitosis (митоз).

Красным флуоресцентным индикатором клетки подсвечиваются в фазу G1. Остальные фазы клеточного цикла - зеленым.

Период G 1 – пресинтетический – начинается сразу как только клетка появилась. В этот момент она меньше по размеру, чем материнская, в ней мало веществ, недостаточно количество органоидов. Поэтому в G 1 происходит рост клетки, синтез РНК, белков, построение органелл. Обычно G 1 – самая длительная фаза жизненного цикла клетки.

S – синтетический период . Самый главный его отличительный признак – удвоение ДНК путем репликации . Каждая хромосома становится состоящей из двух хроматид. В этот период хромосомы по-прежнему деспирализованы. В хромосомах, кроме ДНК, много белков-гистонов. Поэтому в S-фазу гистоны синтезируются в большом количестве.

В постсинтетический период – G 2 – клетка готовится к делению, обычно путем митоза. Клетка продолжает расти, активно идет синтез АТФ, могут удваиваться центриоли.

Далее клетка вступает в фазу клеточного деления – M . Здесь происходит деление клеточного ядра – кариокинез , после чего деление цитоплазмы – цитокинез . Завершение цитокинеза знаменует завершение жизненного цикла данной клетки и начало клеточных циклов двух новых.

Фаза G 0 иногда называют периодом «отдыха» клетки. Клетка «выходит» из обычного цикла. В этот период клетка может приступить к дифференциации и уже никогда не вернуться к обычному циклу. Также в фазу G 0 могут входить стареющие клетки.

Переход в каждую последующую фазу цикла контролируется специальными клеточными механизмами, так называемыми чекпоинтами – контрольными точками . Чтобы наступила следующая фаза, в клетке должно быть все готово для этого, в ДНК не содержаться грубых ошибок и др.

Фазы G 0 , G 1 , S, G 2 вместе формируют интерфазу - I .