Костная ткань - основы гистологии. Костные ткани Межклеточное вещество костной ткани

Компактное вещество трубчатой кости. Под надкостницей расположена наружная система общих костных пластинок. Основной объём компактной части кости занимает слой остеонов. Изнутри к слою остеонов прилегает внутренняя система общих костных пластинок. Слева на врезке - остеон.

Пластинчатая костная ткань (компактное вещество диафиза трубчатой кости, поперечный срез). Видны остеоны (1) и вставочные костные пластинки (6). В остеоне хорошо различимы канал остеона (2), концентрические костные пластинки (3), костные полости или тельца (лакуны, содержащие остеоциты) (4), спайная линия (5). Окраска по Шморлю.

Пластинчатая костная ткань (компактное вещество диафиза трубчатой кости, поперечный срез). Концентрические костные пластинки (5) формируют остеон. В канале остеона (1) проходят мелкие кровеносные сосуды. Между пластинками расположены костные тельца (лакуны) (2), от которых отходят костные канальцы (3). Остеон ограничен спайной линией (4). Вставочные костные пластинки (6) соединяют соседние остеоны. Окраска по Шморлю.

Пластинчатая костная ткань (компактное вещество диафиза трубчатой кости, продольный срез). Остеоны ориентированы вдоль длинной оси трубчатой кости. На продольном срезе каналы остеонов расположены параллельно. Видна характерная организация компактного вещества: костные тельца (лакуны) (1) расположены между костными пластинками (3); лакуны с отходящими от них костными канальцами (2) сообщаются с каналом остеона (4). Окраска по Шморлю.

Пластинчатая костная ткань (компактное вещество диафиза трубчатой кости, продольный срез). Канал остеона (1) окружён несколькими слоями костных пластинок (4). Пластинки разделены костными тельцами (лакунами) (2), в которых располагаются остеоциты. От каждой лакуны отходят многочисленные тонкие костные канальцы (3), содержащие отростки остеоцитов. Канал остеона, лакуны и костные канальцы составляют лакунарно-канальцевую систему. Окраска по Шморлю.

Занятие № 10

Движение. Структура опорно-двигательной системы. Профилактика её заболеваний

II. Скелет

III. Мышечный аппарат

Строение мышц

2) Группы мышц

I. Функциональная структура опорно-двигательной системы

1) Опора тела

2) Перемещение тела или его частей в пространстве

3) Защитная (защита внутренних органов, головного и спинного мозга и др.)

Основные принципы функционирования системы

1) Основные принципы функционирования скелета: работает в соответствии с законами механики

2) Основные принципы функционирования мышечного аппарата:

А) произвольный (сознательный) характер сокращения

Б) большинство мышц сгруппировано в функциональные комплексы - агонисты (осуществляют перемещение организма или его части в одном направлении) и антагонисты (осуществляют перемещение организма или его части в противоположных направлениях); согласованная работа этих мышечных комплексов достигается благодаря координации процессов возбуждения и торможения в нейронах соответствующих соматических дуг)

В) при чрезмерных нагрузках на мышцы в них развивается состояние утомления; возникающие при этом мышечные боли и чувство утомления связывают с относительным дефицитом кислорода в ткани мышц (доставка отстает от потребления), активацией гликолиза, образованием избыточных количеств молочной кислоты и ее выходом в общий кровоток

3) Регуляторные механизмы

А) нервная регуляция опорно-двигательной системы осуществляется соматическим отделом нервной системы

Б) основной принцип регуляции - рефлекторный (соматические рефлекторные дуги замыкаются на уровне спинного мозга и ствола головного мозга)

В) важную роль в деятельности соматической нервной системы играет средний мозг

В) высшим звеном системы регуляции движений является кора больших полушарий конечного мозга (кожно-мышечные зоны, локализованные по обе стороны от центральной борозды)

Г) наряду с вышеперечисленными нервными структурами важную роль в регуляции двигательной активности играют мозжечок, базальные ядра конечного мозга, лимбическая система.

II. Скелет

Насчитывает более 200 костей. Строение костей.

1) Классификация костей:

Плоские кости (пр.: лобные и теменные кости черепа, лопатка, грудина)

Трубчатые кости (пр.: бедренная, плечевая)

Анатомическое строение костей

Плоских костей: состоят из двух тонких пластинок, между которыми находится губчатое вещество

Трубчатых костей: в трубчатой кости различают два эпифиза, образованные губчатым веществом, и диафиз, построенный из компактного вещества. Эпифизы снаружи покрыты гиалиновым хрящом (часть суставного аппарата)

Диафиз снаружи покрыт надкостницей, изнутри, со стороны костномозговой полости - эндостом; надкостница выполняет защитную и трофическую функции, а также обеспечивает рост (в толщину) и регенерацию кости.

Гистологическое строение костей

Кости взрослого человека состоят из пластинчатой костной ткани; грубоволокнистая костная ткань встречается только в черепных швах и местах прикрепления сухожилий к костям. Общий план микроскопического строения костной ткани: элементарным структурным блоком пластинчатой костной ткани является костная пластинка, состоящая из множества параллельно ориентированных коллагеновых волокон, пропитанным фосфорнокислым кальцием, и клеток (в основном, остеоцитов). Из костных пластинок формируются структуры более высокого порядка - остеоны, генеральные пластинки и костные пакеты. Остеон представляет собой систему концентрических цилиндров, стенка которых образована костной пластинкой, в центре которой проходит канал, содержащий сосуды и нервные волокна. Важно отметить, что направления волокон в соседних цилиндрах не совпадает, что обеспечивает высокую механическую прочность конструкции в целом. Остеоны составляют основу компактного вещества трубчатых костей. Генеральные пластинки представляют собой множество (как правило, до десяти) протяженных костных пластинок, расположенных по внешнему и внутреннему периметрам диафиза трубчатых костей. Костный пакет представляют собой комплекс из нескольких костных пластинок. Множество костных пакетов формируют губчатое вещество плоских костей и эпифизов трубчатых костей, необходимо подчеркнуть, что внутренняя архитектура костей такова, что все их структурные элементы организованы в пространстве в соответствии с направлением силовых линий, благодаря чему достигается значительная прочность при относительно малой толщине костей.

Соединения костей

А) Непрерывные: характеризуются наличием прокладки между костями, состоящей из соединительной ткани (пр.: связки позвоночника), хряща (пр.: межпозвоночные диски), костной ткани (пр.: соединения лобных и теменных костей черепа),

Б) Прерывные: характеризуются следующим строением: между костями имеется полость, содержащая жидкость, которая уменьшает трение суставных поверхностей (последние, как указывалось выше, покрыты гиалиновым хрящём). Суставной аппарат включает в себя вспомогательные структуры, в частности, суставную сумку из соединительной ткани. Разновидности прерывных суставов: цилиндрический (пр.: сустав между I и II шейными позвонками), блоковидный (пр.: межфаланговый сустав), эллипсоидный (пр.: лучезапястный сустав), седловидный (пр.: запястно-пястный сустав большого пальца), плоский (пр.: сустав между плоскими отростками позвонков), шаровидный (пр.: тазобедренный сустав)

Отделы скелета

А) Скелет головы (череп) включает: мозговой отдел состоит из шести костей - одной лобной, двух теменных, двух височных, одной затылочной), лицевой отдел образован пятью основными костями - одной верхней челюстью, одной нижней челюстью, двумя скуловыми костями, одной небной костью.

Б) Скелет туловища представлен:

· позвоночником, построенным из отдельных позвонков, соединенных с помощью межпозвоночных дисков (состоят из волокнистого хряща, обеспечивают гибкость позвоночника, выполняют амортизирующую функцию). Отдельный позвонок представляет собой костное кольцо. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейного (7 позвонков), грудного (12 позвонков), поясничного (5 позвонков), крестцового (5 сросшихся позвонков), копчикового (4-5 сросшихся позвонков). Позвоночник характеризуется S-образной формой, имеет четыре изгиба: два назад (кифозы) и два вперед (лордозы).

· грудной клеткой, включающей в себя грудной отдел позвоночника, грудину, 12 пар ребер (10 из них соединяются с грудиной, 2 - колеблющиеся)

В) скелет конечностей представленный верхними конечностями, состоящими из пояса верхних конечностей: 2 лопатки, 2 ключицы. Скелет свободной конечности: плечо (плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости), кисть (кости запястья, пястья, пальцев). Нижние конечности представлены поясом нижних конечностей, состоящих из таза (костное кольцо, состоящее из двух тазовых костей и крестца). Скелет свободной конечности: бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости), стопа (кости предплюсны, плюсны, пальцев).

III. Мышечный аппарат

Насчитывает более 400 мышц

Строение мышц

А) анатомическое строение. Мышца - орган, в котором различают сократительную часть (или тело, состоящее из головки, брюшка и хвоста) и сухожилия (построенное из плотной оформленной соединительной ткани), с помощью которых он прикрепляется к костям и др. структурам; снаружи мышца покрыта фасцией. Разновидности мышц:

· в зависимости от числа головок (двуглавые, например, двуглавая мышца плеча), трехглавые, например, трехглавая мышца плеча, четырехглавые, например, четырехглавая мышца бедра)

· по форме (длинные, например, двуглавая мышца плеча, короткие, например, короткие сгибатели пальцев кисти, широкие, например, диафрагма)

Гистологическое строение мышц:

Основу скелетных мышц составляет поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, структурной единицей которой является мышечное волокно (симпласт)

Мышечное волокно покрыто тонкой соединительнотканной оболочкой, в которой проходят сосуды и нервы

Группы мышечных волокон формируют пучки различного ранга, разделенные прослойками соединительной ткани

В центре мышечного волокна находится его сократительный аппарат - множество параллельно ориентированных миофибрилл (органеллы специального значения)

Ядра и большинство органелл общего значения располагаются на периферии мышечного волокна

Миофибриллы характеризуются поперечной исчерченностью - регулярным чередованием светлых (I) и темных (A) дисков

Темные диски образованы миозиновыми фибриллами, светлые - актиновыми (последние крепятся к пластинке, проходящей посередине I-диска - Z-полоске)

Наименьшей повторяющейся единицей миофибриллы, способной к сокращению, является саркомер, включающий в себя половину I-диска, А-диск и половину I-диска (формула его имеет следующий вид: 1/2 I + A + 1/2

Механизм сокращения: тонкие актиновые фибриллы втягиваются толстыми миозиновыми фибриллами вглубь А-диска (теория скольжения); процесс нуждается в АТФ и ионах Са

Группы мыш

А) мышцы головы

I группа - мимические мышцы: лобные, круговые мышцы глаз и рта

II группа - жевательные мышцы: височные, жевательные, внутренние и наружные крыловидные

Б) мышцы шеи

Подкожная мышца (платизма), грудино-ключично-сосцевидные мышцы, подъязычные мышцы.

В) мышцы спины

Различают поверхностные (трапециевидная мышца, широчайшая мышца спины, ромбовидная мышца, зубчатые мышцы и мышцв, поднимающие лопатки) и глубокие (мышцы-выпрямители позвоночника и др.)

Г) мышцы живота

Прямая, поперечная и косые мышцы живота (все эти мышцы имеют широкие и плоские сухожилия, которые соединяясь между собой, формируют белую линию живота).

Мышцы брюшной стенки в совокупности образуют брюшной пресс, играющий важную роль в актах дефекации и мочеиспускания, а также в родовой деятельности

Д) мышцы груди

Большие и малые грудные мышцы, наружные и внутренние межреберные мышцы, диафрагма (с отверстиями для пищевода и сопровождающих его блуждающих нервов, трахеи, аорты, нижней полой вены, симпатического нервного ствола и некоторых других нервов и сосудов)

Е) мышцы плечевого пояса

Дельтовидные мышцы.

Ж) мышцы плеча

Двуглавая мышца плеча, плечевая мышца, трехглавая мышца плеча.

З) мышцы предплечья

Плечелучевая мышца, сгибатели кисти и пальцев, разгибатели кисти и пальцев.

И) мышцы кисти

Мышцы I -го пальца, V -го пальца, средняя группа мышц, обеспечивающая сгибание, разгибание и отведение фаланг.

К) мышцы тазового пояса

Большие, средние и малые ягодичные мышцы

Л) мышцы бедра

Четырехглавая мышца бедра, портняжная мышца, двуглавая мышца бедра, полусухожильная мышца, полуперепончатая мышца.

М) мышцы голени

Большеберцовая мышца, малоберцовые мышцы, трехглавая мышца голени (состоит из двух мышц: икроножной и камбаловидной).

Н) мышцы стопы.

Короткие разгибатели пальцев, внутренние, средние и наружные мышцы, обеспечивающие сгибание и боковые движения пальцев.

Похожая информация.

Тема 14. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ. СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

К скелетным соединительным тканям относятся хрящевые и костные ткани, выполняющие опорную, защитную и механическую функции, а также принимающие участие в обмене минеральных веществ в организме. Каждая из указанных разновидностей соединительной ткани имеет существенные морфологические и функциональные отличия, и потому они рассматриваются отдельно.

Хрящевые ткани

Хрящевая ткань состоит из клеток – хондроцитов и хондробластов, а также из плотного межклеточного вещества.

Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую ЭПС и пластинчатый комплекс. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточную среду, постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани – хондроциты. Хондробласты обладают способностью митотического деления. В надхрящнице, окружающей хрящевую ткань, содержатся неактивные, малодифференцированные формы хондробластов, которые при определенных условиях дифференцируются в хондробласты, синтезирующие межклеточное вещество, а затем и в хондроциты.

Аморфное вещество содержит значительное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы, воду, плотную волокнистую ткань. Сосуды в хрящевой ткани в норме отсутствуют. В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяются на гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.

В организме человека гиалиновая хрящевая ткань широко распространена и входит в состав крупных хрящей гортани (щитовидного и перстневидного), трахеи, хрящевой части ребер.

Эластическая хрящевая ткань характеризуется нахождением в клеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон (хрящевая ткань ушной раковины и хрящевой части наружного слухового прохода, хрящей наружного носа, мелких хрящей гортани и средних бронхов).

Волокнистая хрящевая ткань характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается лишь в ограниченных местах: составляет часть межпозвоночных дисков (фиброзное кольцо), а также локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам. В этих случаях четко прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани.

При изучении хрящевых тканей следует четко уяснить понятия «хрящевая ткань» и «хрящ».

Хрящевая ткань – разновидность соединительной ткани, строение которой наложено выше. Хрящ – анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы. Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.

В надхрящнице выделяют два слоя:

1) наружный – фиброзный;

2) внутренний – клеточный (или камбиальный, ростковый).

Во внутреннем слое локализуются малодифференцированные клетки – прехондробласты и неактивные хондробласты, которые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты.

В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница как составная часть хряща выполняет следующие функции:

1) обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань;

2) защищает хрящевую ткань;

3) обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.

Трофика гиалиновой хрящевой ткани суставных поверхностей обеспечивается синовиальной жидкостью суставов, а также жидкостью из сосудов костной ткани.

Развитие хрящевой ткани и хрящей (хондрогистогенез) осуществляется из мезенхимы.

Костные ткани

Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70% костной ткани, органические – 30%.

Функции костных тканей:

1) опорная;

2) механическая;

3) защитная (механическая защита);

4) участие в минеральном обмене организма (депо кальция и фосфора).

Клетки костной ткани – остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты . Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабо выраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях (лакунах), а отростки – в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают костную ткань, сообщаясь периваскулярным пространством, образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и в межклеточном веществе.

Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани остеобласты охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу.

Форма этих клеток может быть кубической, призматической и угловатой. В цитоплазме остеобластов содержатся хорошо развитая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий, что свидетельствует о высокой синтетической активности этих клеток. Остеобласты синтезируют коллаген и гликозаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани.

Эти клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается, и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы в них развиты слабо. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и т. д.) в цитоплазме быстро развиваются зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозаминогликанов, формирование органического матрикса (костной мозоли), а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит регенерация костей при их повреждении.

Остеокласты – костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют, но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то и в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют очень важную роль и присутствуют в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфологию: эти клетки являются многоядерными (3 – 5 и более ядер), имеют довольно крупный размер (около 90 мкм) и характерную форму – овальную, но часть клетки, прилежащая к костной ткани, имеет плоскую форму. В плоской части можно выделить две зоны: центральную (гофрированную часть, содержащую многочисленные складки и отростки, и периферическая часть (прозрачную) тесно соприкасающуюся с костной тканью. В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли различной величины.

Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани, и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного (аморфного) вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядоченно) или неупорядоченно, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозамино– и протеогликанов.

В костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матрикс – основное вещество и коллагеновые волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция. Они образуют кристаллы – гидрооксиапатиты, которые откладываются как в аморфном веществе, так и в волокнах. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция являются также одновременно и депо кальция и фосфора в организме. Таким образом, костная ткань принимает участие в минеральном обмене организма.

При изучении костной ткани следует также четко разделять понятия «костная ткань» и «кость».

Кость – это орган, основным структурным компонентом которого являются костная ткань.

Кость как орган состоит из таких элементов, как:

1) костная ткань;

2) надкостница;

3) костный мозг (красный, желтый);

4) сосуды и нервы.

Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение, сходное с надхрящницей.

В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный (или камбиальный) слой. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуется сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань.

Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.

Костная ткань в сформированных костях представлена в основном пластинчатой формой, однако в разных костях, в разных участках одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы), составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки плотно прилежат друг к другу и образуют компактное вещество.

Все разновидности костной ткани развиваются в основном из мезенхимы.

Различают два способа остеогистогенеза:

1) развитие непосредственно из мезенхимы (прямой остеогистогенез);

2) развитие из мезенхимы через стадию хряща (непрямой остеогистогенез).

Строение диафиза трубчатой кости . На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои:

1) надкостницу (периост);

2) наружный слой общих (или генеральных) пластин;

3) слой остеонов;

4) внутренний слой общих (или генеральных) пластин;

5) внутреннюю фиброзную пластинку (эндост).

Наружные общие пластинки располагаются под надкостницей в несколько слоев, не образуя единого кольца. Между пластинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из надкостницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. Прободающие сосуды обеспечивают трофику костной ткани, а прободающие волокна прочно связывают надкостницу с костной тканью.

Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вставочных пластин между ними. Остеон является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон состоит из 5 – 20 концентрически наслоенных пластин и канала остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, венулы). Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым (или гравитационным) линиям и обеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий, в результате перелома или искривления костей остеоны, не несущие нагрузку, разрушаются остеокластами. Однако остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется, и такие оставшиеся части остеона называются вставочными пластинами.

На протяжении постнатального остеогенеза постоянно происходит перестройка костной ткани, одни остеоны резорбцируются, другие образуются, поэтому между остеонами находятся вставочные пластинки или остатки предыдущих остеонов.

Внутренний слой общих пластинок имеет строение, аналогичное наружному, но он менее выражен, а в области перехода диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабекулы.

Эндоост – тонкая соединительно-тканная пластинка, выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндоосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты.

Классификация костных тканей

Различают две разновидности костных тканей:

1) ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

2) пластинчатую (параллельно волокнистую).

В основе классификации лежит характер расположения коллагеновых волокон. В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядоченно. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей она находится в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидного шва, чешуи лобной кости).

Развитие костной ткани и костей (остеогистогенез)

Все разновидности костной ткани развиваются из одного источника – из мезенхимы, но развитие разных костей осуществляется неодинаково. Различают два способа остеогистогенеза:

1) развитие непосредственно из мезенхимы – прямой остеогистогенез;

2) развитие из мезенхимы через стадию хряща – непрямой остеогистогенез.

При помощи прямого остеогистогенеза развивается небольшое количество костей – покровные кости черепа. При этом вначале образуется ретикулофиброзная костная ткань, которая вскоре разрушается и замещается пластинчатой.

Прямой остеогистогенез протекает в четыре стадии:

1) стадия образования скелетогенных островков в мезенхиме;

2) стадия образования оссеоидной ткани – органического матрикса;

3) стадия минерализации (кальцинификации) остеоидной ткани и образование ретикулофиброзной костной ткани;

4) стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую костную ткань.

Непрямой остеогенез начинается со 2-го месяца внутриутробного развития. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем происходит замена вначале в диафизах, а затем и в эпифизах хрящевой ткани костной. Окостенение в диафизе осуществляется двумя способами:

1) перихондрально;

2) эндохондрально.

Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая в виде манжеты охватывает по периферии хрящевую ткань. В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называют перихондральным. После образования костной манжеты нарушается трофика глубоких отделов гиалинового хряща в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция – омеление хряща. Затем под индуктивным влиянием обызвествленного хряща в эту зону из надкостницы через отверстия в костной манжете прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты. Остеокласты разрушают омелевший хрящ, а вокруг сосудов, за счет деятельности остеобластов формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинами. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани носит название эндохондрального. Одновременно с эндохондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжеты в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и эндохондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем белым костным мозгом.

Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только эндохондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остеокластами и остеобластами, и за счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань – метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток которой происходит рост кости в длину.

В метаэпифизарной пластинке выделяются следующие зоны клеток:

1) пограничная зона;

2) зона столбчатых клеток;

3) зона пузырчатых клеток.

Примерно к 20 годам метаэпифизарная пластинка редуцируется, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост кости в длину прекращается. В процессе развития костей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину. Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется постоянно на протяжении всего остеогенеза: одни остеоны или их части разрушаются, другие – образуются.

Факторы, влияющие на процесс остеогистогенеза и состояние костной ткани

На процесс остеогистогенеза на состояние костной ткани влияют следующие факторы.

1. Содержание витаминов А, С, Д. Недостаток в пище этих витаминов приводит к нарушению синтеза коллагеновых волокон и к распаду уже существующих, что проявляется хрупкостью и усиленной ломкостью костей. Недостаточное образование витамина D в коже приводит к нарушению кальцинификации костной ткани и сопровождается недостаточной прочностью костей, их гибкостью (например, при рахите). Избыточное содержание витамина А активирует деятельность остеокластов, что сопровождается резорбцией костной ткани.

2. Оптимальное содержание гормонов щитовидной и паращитовидной железы – кальцитонина и паратгормона, которые регулируют содержание кальция в сыворотке крови. На состояние костной ткани оказывает также влияние уровень половых гормонов.

3. Искривление костей приводит к развитию пьезоэлектрического эффекта – стимуляции остеокластов и резорбции костной ткани.

4. Социальные факторы – питание и др.

5. Факторы окружающей среды.

Возрастные изменения костной ткани

С увеличением возраста изменяется соотношение органических и неорганических веществ в костной ткани в сторону увеличение неорганических и снижения органических, что сопровождается повышением ломкости костей. Именно этим можно объяснить значительное возрастание частоты переломов у пожилых людей.

Скелетные соединительные ткани вклю­чают хрящевую и костную ткани. Эти ткани выполняют ос­новную опорно-механическую функцию, принимая участие в образовании скелета.

Хрящевая ткань выполняет преимущественно опорную, механическую функцию. Состоит она из клеток хондроцитов и хо ндробластов и упругого межклеточного вещества с волокнистыми структурами и основным аморфным веществом. Последнее содержит белки, липиды, гликозаминогликаны и про-теогликаны. Чаще всего, давая характеристику хрящевой ткани, говорят о хряще, как об анатомическом образовании. С поверхности хрящ покрыт надхрящницей (перихондрием), состоящей преимущественно из плотной волокнистой соединительной ткани. В ней различают два слоя: наружный, волок-нистый - состоящий, главным образом, из волокон и кровеносных сосудов и внутренний, хондргенный -- в котором преобладают клетки типа хондробластов. Надхрящница иг­рает большую роль в регенерации, росте и трофике хряща. Питательные вещества хрящ получает из надхрящницы, т. к. сама хрящевая ткань обычно не содержит кровеносных сосу­дов. Развивается хрящевая ткань из мезенхимы. При этом можно выделить 4 стадии: 1 - предхрящевую стадию, 2 - стадию первичной хрящевой ткани, 3 - стадию малодиффе­ренцированного хряща и, наконец, 4 - стадию высокодифференцированного хряща с преобладанием больших изогенных групп хондроцитов. Различают два вида роста хряща - интерстициальный, при котором путем деления хондооцитов внутри хряща образуются изогенные группы - совокупности хрящевых клеток, и аппозиционный, когда хрящ образуется за счет хондробластов надхрящницы. Выделяют в связи с особенностями строения межклеточного вещества три вида хрящевой ткани - гиалиновую, эластическую и волокнистую. Гиалиновая хрящевая ткань достаточно широко распространена;

она имеется в трахее, бронхах, хрящевой части ребер, на су­ставных поверхностях костей и т. д. В состав ее, как и в дру­гих видах соединительной ткани, входят клетки (хондроциты) и межклеточное вещество. Хрящевые клетки по перифе­рии хряща располагаются одиночно, а внутри образуют изо­генные группы, в которых насчитывают до 8-10 клеток. Оди­ночные хондроциты и изогенные группы клеток не имеют какой-либо специальной ориентировки. Межклеточное вещество гиалиновой хрящевой ткани - состоит из основного аморфного вещества и коллагеновых волокон, которые не вы­являются при обычной фиксации и окраске. Эластическая хрящевая ткань встречается преимущественно в надгортаннике, мелких хрящах гортани и в ушной раковине. В отличие от гиалинового хряща эластический хрящ не прозрачен, имеет желтоватый цвет, не обызвествляется, содержит меньше липидов, гликогена и хондроитинсульфатов. Одиночные хрящевые клетки и небольшие одиночные изогенные группы по 2-4 клетки в этой хрящевой ткани располагаются упорядоченно, столбиками. Главное отличие этого хряща от гиалинового состоит в том, что в его межклеточном веществе кроме коллагеновых волоко имеются и эластические. Последние хо­рошо выявляются при специальной окраске, в частности, орсеином. Волокнистая хрящевая ткань представлена у человека преиму­щественно в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, в межпозвоночных дисках и в полуподвижных со­членениях. В отличие от гиалиновой хрящевой ткани хрящевые клетки этой ткани имеют меньшие размеры, напоминают по своему строению фиброциты; изогенные группыих редкие и небольшие, по 1-2 клетки, в межклеточном веществе коллагеновые волокна образуют хорошо видимые толстые пучки.

Костная ткань

Костная ткань (textus osseus) в организме человека представлена достаточно широко. Она выполняет ряд важных функций: механическую, опорную, участвуя в образовании систем и органов движения; является депо минеральных солей; создаст условия для кроветворения (внутри костной ткани располагается красный костный мозг). Состоит костная ткань, как и другие виды соединительных тканей, из клеток и межклеточного вещества. Последнее образовано оссеиновыми (коллагсновыми) волокнами и основным аморфным веществом,представленным оссеомукоидом (сложным белково-углеводным соединением). Твердость костной ткани зависит от того, что межклеточное вещество костной ткани сильно минерализованно. Соли кальция, магния, фтора откладываются в ней в виде кристаллов гидрооксиаппатита.

К клеткам костной ткани относятся остеобласты (osteoblastocyti) - базофильно окрашенные клетки, принимающие участие в образовании костной ткали, остеокласты (osteoclastocyti) - многоядерные клетки - симпласты, участвующие в резорбции (разрушении) кости, и остеоциты (osteocyti) - основные костные клетки, имеющие отростчатую форму. Последние, вместе с межклеточным веществом, и образуют основную массу костной ткани.

Различают два вида костной ткани - грубоволокнистую (textus osseus reticulofibrosus) и пластинчатую (textus osseus lamellaris). В грубоволокнистой костной ткани не выявляется какой-либо специальной ориентировки в расположении как остеоцитов, так и оссеиновых волокон межклеточного вещества. Оссеиновые волокна в ней образуют грубые пучки. Этот вид костной ткани у человека встречается в эмбриональном периоде, у взрослых она имеется только в местах прикрепления сухожилий к костям и в заросших черепных швах. Пластинчатая (тонковолокнистая) костная ткань широко распространена у человека. Ее структурной единицей является костная пластинка, в которой параллельно расположенные коллагеновые волокна, спаяны минерализованным основным веществом. внутри костных пластинок, или между ними, располагаются остециты, пластинчатая костная ткань образует два вида костного вещества - компактное и губчатое. В губчатом веществе костные пластинки образуют перекладины, анастомозируюшие между собой. Это вещество широко представлено в эпифизах длинных трубчатых костей. В компактном веществе костные пластинки лежат компактно, образуя три слоя - наружный сдой общих или генеральных пластинок; средний остеонный слой и внутренний слой общих иди генеральных пластинок. Остеонный слой представлен остеонамн и системами вставочных пластинок (старые осеонные системы). Остеоны - это структурно-функциональные единицы компактного вещества трубчатой кости, придающие ей особую прочность В центре остеона, в его канале проходят кровеносные сосуды. Вокруг их концентрически располагаются костные пластинки. В соседних пластинках коллагеновые волокна имеют смещенное неодинаковое направленне, что обеспечивает прочность остеонов. Расположены остеоны по длинной оси трубчатой кости. Каналы остеонов анастомозируют друг с другом, образуя так называемые прободающие питательные каналы. Они не имеют собственных костных пластинок.

С поверхности кость как орган покрыта надкостницей (периостом), образованной преимущественно плотной волокнистой соелинительной тканью, в которой различают 2 слоя:

наружный - волокнистый и внутренний - остеогенный с остеобластами. Из него в кость проходят сосуды и нервы. Из надкостницы внутрь кости идут толстые пучки прободающих коллагеновых волокон, связывающих кость с надкостницей. Надкостница участвует с помощью сосудов и нервов в трофике, участвует в росте и регенерации (остеобласты) кости. Со стороны костно-мозгового канала кость выстлана тонкой, но прочной соединительнотканной пластинкой - эндостом.

Костные ткани (textus ossei) -- это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме.

Органическое вещество -- матрикс костной ткани -- представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. По сравнению с хрящевой тканью в нем содержится относительно небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости.

Таким образом, твердое межклеточное вещество костной ткани (в сравнении с хрящевой тканью) придает костям более высокую прочность, и в тоже время - хрупкость.

Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства костной ткани -- способность сопротивляться растяжению и сжатию.

Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях происходят постоянное обновление входящих в их состав веществ, постоянное разрушение и созидание, адаптивные перестройки к изменяющимся условиям функционирования. Морфофункциональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, физических нагрузок, условий питания, а также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, иннервации и других факторов.

Классификация

Существует два основных типа костной ткани:

• · ретикулофиброзная (грубоволокнистая),
• · пластинчатая.

Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой ткани коллагеновые волокна образуют толстые пучки, идущие в разных направлениях, а в пластинчатой ткани костное вещество (клетки, волокна, матрикс) образуют системы пластинок.

К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функции.

Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Все они развиваются из мезенхимы, как и клетки хрящевой ткани. Точнее - из мезенхимных клеток склеротома мезодермы. Однако остеобласты и остеоциты связаны в своём диффероне так же, как фибробласты и фиброциты (или хондробласты и ходроциты). А остеокласты имеют иное, - гематогенное происхождение.

Костный дифферон и остеогистогенез

Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами:

• 1) непосредственно из мезенхимы, - прямой остеогенез;
• 2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости, - это непрямой остеогенез.

Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при ее физиологической и репаративной регенерации.

В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон:

• · стволовые клетки,
• · полустволовые клетки (преостеобласты),
• · остеобласты (разновидность фибробластов),
• · остеоциты.

Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови.

Стволовые и полустволовые остеогенные клетки морфологически не идентифицируются.

Остеобласты (от греч. osteon -- кость, blastos -- зачаток), -- это молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются только в надкостнице. Они способны к пролиферации. В образующейся кости остеобласты покрывают почти непрерывным слоем всю поверхность развивающейся костной балки.

Форма остеобластов бывает различной: кубической, пирамидальной или угловатой. Размер их тела около 15--20 мкм. Ядро округлой или овальной формы, часто располагается эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме остеобластов хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи. В ней выявляются в значительных количествах РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.

Остеоциты (от греч. osteon -- кость, cytus -- клетка) -- это преобладающие по количеству зрелые (дефинитивные) клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, компактное, относительно крупное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Органеллы развиты слабо. Наличие центриолей в остеоцитах не установлено.

Костные клетки лежат в костных лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Длина полостей колеблется от 22 до 55 мкм, ширина -- от 6 до 14 мкм. Канальцы костных лакун заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и с периваскулярными пространствами сосудов, заходящих внутрь кости. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость этих канальцев.

Остеокласты (от греч. osteon -- кость и clastos -- раздробленный), - это клетки гематогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их достигает 90 мкм и более, и они содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, иногда оксифильна. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. Та сторона остеокласта, которая прилежит к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка); она является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. По периферии остеокласта находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности, которая как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.

Периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит многочисленные мелкие пузырьки и более крупные -- вакуоли.

Полагают, что остеокласты выделяют СО2 в окружающую среду, а фермент карбоангидраза способствует образованию угольной кислоты (Н2СО3) и растворению кальциевых соединений. Остеокласт богат митохондриями и лизосомами, ферменты которых (коллагеназа и другие протеазы) расщепляют коллаген и протеогликаны матрикса костной ткани.

Считается, что один остеокласт может разрушить столько кости, сколько создают 100 остеобластов за это же время. Функции остеобластов и остеокластов взаимосвязаны и регулируются гормонами, простагландинами, функциональной нагрузкой, витаминами и др.

Межклеточное вещество (substantia intercellularis) состоит из основного аморфного вещества, импрегнированного неорганическими солями, в котором располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Они содержат в основном белок -- коллаген I и V типов. Волокна могут иметь беспорядочное направление - в ретикулофиброзной костной ткани, или строго ориентированное направление - в пластинчатой костной ткани.

костный ткань остеогистогенез кровь клетка